Tessuto connettivo

 

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Tessuto connettivi riassunto

 

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Tessuto connettivo

 

• La caratteristica fondamentale è quella di essere costituito da cellule e sostanza intercellulare (fibre e sostanza fondamentale amorfa).
•  Ha sede negli spazi che si trovano negli altri tessuti e quindi concorre con essi a formare organi e apparati (fa eccezione il sistema nervoso dove il tessuto connettivo non è presente ed è sostituito da un tessuto specifico detto Nevroglia).
•  Svolge diverse funzioni: sostegno meccanico, trofismo, difesa, riserva energetica

 

si distinguono nell’ambito del tessuto connettivo:

 

tessuto connettivo propriamente detto

tessuto cartilagineo

tessuto osseo

sangue

 

Tessuto connettivo propriamente detto:

 

la sostanza fondamentale amorfa

 

E’ un gel altamente idratato in cui sono immerse le altre componenti del connettivo (fibre e cellule).

E’ costituito da una fase acquosa in cui le sostanze nutritive e le sostanze di rifiuto devono transitare nel passaggio tra il sangue e le cellule costitutive degli organi (parenchima)

Nelle preparazioni istologiche la sostanza fondamentale si conserva difficilmente a meno che non si usino metodiche come il freeze drying o le sezioni criostatiche.

Quando è conservata nelle sezioni, la sostanza fondamentale amorfa può essere messa in evidenza con il metodo del PAS e con la metacromasia.

Infatti la sostanza fondamentale amorfa è costituita, oltre che da acqua, sali minerali e vitamine, da mucopolisaccaridi acidi o glicosaminoglicani e glicoproteine.

 

Glicosaminoglicani (GAG)

 

I glicosaminoglicani (GAG)  o mucopolisaccaridi vengono distinti in solforati e non solforati.

Del primo gruppo fanno parte i condroitinsolfati A, B e C, il cheratansolfato e l’eparansolfato.

Al secondo gruppo appartengono l’acido ialuronico e l’acido condroitinico.

 

Il peso molecolare varia da alcune centinaia di migliaia fino ad alcuni milioni di daltons;

La funzione principale é quella di formare una sorta di matrice gelatinosa che promuove la coesione cellulare ed è in grado di trattenere l’acqua a livello degli spazi interstiziali.

 

proteoglicani

composizione e proprietà

I proteoglicani sono molecole costituite da un singolo filamento proteico su cui si inseriscono numerose catene polisaccaridiche, costituite da glicosaminoglicani (GAG).

L’estrema idrofilia conferisce loro la capacità di legare acqua e di ripartirla per tutta la sostanza fondamentale, regolando così gli scambi osmotici con le popolazioni cellulari.

Inoltre conferiscono alla sostanza fondamentale plasticità e al tempo stesso una resistenza considerevole nei confronti delle forze di compressione.

L’insieme delle molecole proteoglicaniche viene a costituire una rete tridimensionale aggrovigliata le cui maglie sono occupate esclusivamente da acqua ed elettroliti e vengono dette domini o spazi esclusi.

 

Glicoproteine della sostanza fondamentale

Le glicoproteine della sostanza fondamentale costituiscono un gruppo di molecole che, al contrario dei proteoglicani, presentano una modesta quota carboidratica

molte glicoproteine presenti nella sostanza fondamentale sono glicoproteine plasmatiche passate nella matrice extracellulare.

Accanto a queste glicoproteine che diffondono dal plasma nella sostanza fondamentale, sono anche presenti le glicoproteine proprie della matrice.

Le glicoproteine conferiscono alla sostanza fondamentale la caratteristica PAS-positività.

possono interagire con i vari costituenti molecolari delle matrici.

La loro percentuale non è costante, bensì è correlata all’età del soggetto: essa tende, infatti, ad aumentare nel tempo risultando cosi un caratteristico marcatore dell’invecchiamento.

Sotto la denominazione “glicoproteine della sostanza fondamentale” sono raggruppati vari tipi di molecole in grado di svolgere funzioni specifiche nei tessuti in cui sono presenti.

Glicoproteine strutturali

Le glicoproteine strutturali hanno il ruolo principale di raccordare il complesso di molecole della matrice extracellulare alle popolazioni cellulari in essa accolte.

sono state isolate diverse glicoproteine quali:

Fibronectina

laminina 

condronectina

nidogeno o entactina

osteonectina/SPARC).

 

FIBRE DELLA MATRICE

Fibre Collagene

 

Le fibre presenti nel tessuto connettivo propriamente detto sono di tre tipi: collagene, reticolari ed elastiche

Le fibre collagene sono molto resistenti alla trazione (circa 5 kg/cm2); il tendine di Achille può resistere a sollecitazioni di circa 500 kg. 

Inoltre, l’allungamento della fibra (deformazione) è del tutto trascurabile, essendo dell’ordine del 2%.

Sottoposte all’ebollizione, il calore denatura le molecole proteiche che, dopo il raffreddamento della miscela, danno origine a un gel altamente viscoso (gelatina).

Le fibre collagene presentano un diametro compreso tra 1 e 12 mm. appaiono come fasci ondulati di lunghezza non quantificabile

 

aspetto istologico

nelle sezioni istologiche risultano acidofile e si colorano:

in rosa con l’eosina,

in rosso con il metodo di Van Geeson, 

in blu con la colorazione di Mallory,

sono debolmente PAS positive

sono  scarsamente argirofile.

Nel connettivo sono distribuite in maniera casuale e assumono un andamento ondulato a meno che non si trovino sotto tensione e allora appaiono distese.

si nota una debole striatura longitudinale il ché suggerisce che siano costituite da fibre più piccole.

Le striature longitudinali corrispondono appunto alle fibrille che presentano un diametro compreso tra 0,2 e 0,5 mm

le fibrille sono a loro volta costituite da microfibrille di spessore variabile tra 20 e 150 nm. Queste risultano dall’associazione delle molecole di tropocollagene.

colorate con sali di Pb appaiono striate trasversalmente da bande chiare e scure che si ripetono ogni 67 – 70 nm.

L’esistenza di questo periodo, che rappresenta la caratteristica fondamentale delle fibre collagene, permette l’identificazione delle fibre al microscopio elettronico.

 

Tipi di collagene

 

Esistono vari tipi di collagene

collageni fibrillari: i piu noti sono:

Tipo I (tendini, legamenti, derma e osso),

Tipo II (cartilagine ialina),

Tipo III fibre reticolari (stroma reticolare degli organi)

FACIT-collageni Fibrillar Associated Collagens o collageni associati ai collageni fibrillari

Tipo IX al tipo II,

Tipo X e XII al tipo I

collageni a catena corta, come quelli propri delle membrane basali: 

Tipo IV , V e VII (membrane basali);

 

 

Fibre reticolari

sono presenti a livello delle strutture più delicate (stroma) degli organi come ad esempio nelle ghiandole endocrine, nelle ghiandole esocrine, nel tessuto linfoide ecc. a formare un sostegno delicato su cui poggiano le cellule tipiche di ciascun organo (parenchima).

Non formano fasci grossolani come le fibre collagene, ma costituiscono delle maglie sottili.

Sono fortemente PAS positive e si colorano in nero con il nitrato di Argento (metodo del Bielscowscky).

 sono composte da collagene di tipo III.

 

Fibre elastiche

 

Sono presenti nel connettivo per conferire una certa elasticità al tessuto  (parete delle arterie, ligamenti e organi estensibili come polmoni) e in certi casi (parete delle arterie,) sono più numerose e costituiscono il Tessuto elastico vero e proprio.

Sono molto sottili  e molto resistenti ad agenti chimici e fisici; nel connettivo  si riuniscono a formare una rete a maglie lasse;

Non si evidenziano con i metodi usuali e si possono colorare in marrone con l’orceina o in blu con la resorcin fucsina (metodo di Weigert).

Sono costituite da

una componente amorfa (ELASTINA che differisce dal collagene per il contenuto in aminoacidi, esiste in forma solubile ed insolubile)

una componente microfibrillare (FIBRILLINA:  glicoproteina  che può trovarsi allo stato microfibrillare nell’ambito del connettivo anche al di fuori della costituzione delle fibre elastiche; forma microfibrille di 5 -10 nm)

 

cellule del tessuto connettivo

 

Le cellule del tessuto connettivo propriamente detto appartengono a due categorie:

 

cellule fisse  con vita relativamente lunga che risiedono sempre nell’ambito del tessuto connettivo (fibroblasti, adipociti)

cellule mobili con vita di breve durata che provengono generalmente dal sangue (granulociti eosinofili, linfociti, macrofagi, plasmacellule e mastociti oltre alle cellule mesenchimali.

 

Cellule mesenchimali: piccole fusiformi o stellate sono i precursori delle cellule più rappresentative del tessuto connettivo p.d. cioè dei fibroblasti; si diversificano difficilmente dai fibroblasti stessi anche se hanno un numero inferiore di organuli.

Hanno svariate potenzialità maturative e si ritiene che per tutta la vita un certo quantitativo di esse rimanga per produrre nuove cellule del tessuto connettivo.

 

Fibroblasti

Fibroblasti: sono i responsabili della produzione delle componenti del tessuto connettivo p.d. e cioè delle fibre e della sostanza amorfa.

Quando diventano inattivi sono detti da alcuni autori fibrociti, ma altri preferiscono usare sempre il termine di fibroblasta considerando che possono comunque riprendere in ogni momento la loro attività di sintesi.

In genere sono disposti lungo i fasci di fibre collagene e appaiono nelle sezioni istologiche con una forma affusata, ma certe volte possono presentare prolungamenti o essere addirittura di forma stellata.

 

Il nucleo appare sempre evidente. Lo studio dei fibroblasti può trarre vantaggio dall’uso delle colture cellulari dove possono essere osservati isolatamente dalle altre componenti del tessuto

 

Al microscopio elettronico mostrano un abbondante reticolo endoplasmatico rugoso soprattutto quando sono attivi e ciò si traduce anche, in microscopia ottica, in una intensa basofilia del loro citoplasma.

 

Fibrillogenesi

Con metodi autoradiografici è stato possibile studiare le modalità di sintesi del collagene, dei glicosaminoglicani e delle glicoproteine.

Le catene proteiche vengono allestite a livello del reticolo endoplasmatico rugoso;

la formazione di catene zuccherine avviene nell’apparato del Golgi;

l’assemblaggio delle molecole di collagene avviene all’esterno della cellula.

Seguendo le informazioni contenute nel codice genetico vengono sintetizzate delle catene polipeptidiche che sono state individuate con il termine catene alfa:

queste si organizzano in modo da formare tre catene avvolte a spirale nella parte centrale ma libere alle estremità.

Queste catene costituiscono una molecola che prende il nome di procollagene.

La molecola di procollagene si organizza come struttura filamentosa nell’interno del fibroblasta e verrà poi esocitata nell'ambiente extracellulare dove questa molecola si orienta; perciò avremo una serie di molecole filamentose che si dispongono orientate una di seguito all’ altra.

 

Adipociti

 

Adipociti  o cellule adipose: sono specializzate nell’immagazzinamento e sintesi di sostanze lipidiche.

Dato l’ingente accumulo di materiale lipidico hanno al loro interno una grossa goccia lipidica mentre  il nucleo e gli organuli citoplasmatici sono spostati alla periferia della cellula;

possono trovarsi come cellule singole o aggregate in maniera cospicua e allora costituiscono il tessuto adiposo.

Le comuni metodiche istologiche non mettono in evidenza tutte le componenti delle cellule adipose il cui contenuto viene disciolto dai solventi;

per evidenziare il materiale lipidico si devono usare metodiche come le sezioni criostatiche  e quindi coloranti liposolubili (ad es. Sudan nero o Sudan rosso o l’ ac. Osmico).

 

Macrofagi o istiociti

 

Possiedono una spiccata attività fagocitaria nei confronti di costituenti dell’organismo in via di degenerazione (ad es. globuli rossi invecchiati) oppure nei confronti di costituenti estranei all’organismo.

Originano dai monociti del sangue che a loro volta sono prodotti nel midollo osseo, migrano nel sangue e al momento del bisogno fuoriescono dall’endotelio dei vasi e si portano nel tessuto connettivo per trasformarsi in macrofagi ed esplicare la loro funzione.

 

aspetti morfologici

 

i macrofagi hanno un citoplasma eosinofilo e un nucleo di forma irregolare.

Si possono mettere in evidenza sfruttando le loro capacità fagocitarie:

si somministrano dei coloranti detti vitali (tripan blu, litiocarminio, blu pirrolo) perché non interferiscono con le attività fisiologiche della cellula.

I macrofagi prontamente fagocitano questi coloranti che così permettono il loro riconoscimento.

al ME presentano contorni molto irregolari, un nucleo con profonde insenature e un citoplasma ricco di lisosomi.

 

fagocitosi

 

Emettono delle propaggini dette pseudopodi che permettono loro di migrare verso le zone in cui si trovano corpi estranei all'organismo con un meccanismo di movimento detto ameboideo.

con le loro propaggini inoltre circondano le particelle da inglobare.

Una volta inglobate le particelle al loro interno (fagosoma) i macrofagi provvedono a digerirle con enzimi idrolitici che possiedono in abbondanza all’interno di organuli chiamati lisosomi;

il fagosoma si fonde con il lisosoma (fagolisosoma) e ciò permette l’azione degli enzimi contenuti nel lisosoma stesso sui materiali contenuti nel fagosoma.

Per la loro attività fagocitaria  intervengono nelle infezioni per distruggere i materiali estranei e i detriti tissutali ed inoltre avviano le difese immunitarie in quanto sono capaci di “presentare gli antigeni” alle cellule che producono gli anticorpi ovvero ai linfociti.

 

altre funzioni dei macrofagi

 

Producono varie sostanze come ad es. il Lisozima, Interferone, interleuchine,  Il fattore di necrosi tumorale ecc.

In condizioni particolari, per fagocitare corpi estranei di rilevanti dimensioni, possono fondersi tra loro costituendo dei complessi polinucleati che vengono denominati cellule giganti da corpo estraneo.

Insieme ad altre cellule dell’organismo dotate di attività fagocitaria (microglia, cellule di Von Kupffer, cellule dendritiche e cellule del Langehrans) sono raggruppati nel cosiddetto sistema dei macrofagi.

 

Linfociti

 

sono piccole cellule con un grande nucleo rotondo e scarso citoplasma.

Si trovano in discreta percentuale (30% circa) tra i globuli bianchi del sangue, ma dal sangue migrano nel connettivo e in alcuni organi diventano molto abbondanti in modo da costituire un tessuto che si dice linfoide (timo, milza, linfonodi, tonsille, appendice, placche del Peyer)

Sono le cellule responsabili delle difese immunologiche:

esistono diverse famiglie o sottopopolazioni di linfociti; le principali di queste risultano essere

linfociti B

linfociti T

I linfociti B sono le cellule che si trasformano in plasmacellule e provvedono a produrre anticorpi circolanti;

i linfociti T invece producono anticorpi che rimangono adesi alla loro superficie.

i linfociti T sono responsabili del rigetto dei trapianti, di fenomeni di ipersensibilità ritardata e di altre funzioni correlate all'attività dei linfociti B (linfociti T helper e T suppressor).

 

Plasmacellule

 

Derivano dai linfociti B e sono le cellule produttrici degli anticorpi circolanti o Immunoglobuline (Ig di diverse classi : IgM, IgG, IgE, IgA, IgD).

hanno forma ovoidale e contengono, in posizione leggermente eccentrica, un nucleo rotondeggiante la cui cromatina è disposta in zolle che assumono un aspetto particolare detto a ruota di carro o a quadrante di orologio;

il citoplasma è molto ricco di reticolo rugoso che serve per la sintesi delle proteine anticorpali.

Il citoplasma è perciò intensamente basofilo tranne che nella zona corrispondente all’apparato di Golgi che contiene le proteine sintetizzate e pronte per essere emesse all’esterno.

la liberazione degli anticorpi nella matrice extracellulare  avviene in maniera costante e senza che si verifichino interruzioni della membrana citoplasmatica.

 

Mastociti

 

Sono grosse cellule disposte in genere in posizione perivascolare;

non si conosce con esattezza la loro origine, forse a comune con i granulociti basofili del sangue.

Contengono numerosi granuli basofili, metacromatici e PAS positivi nel loro citoplasma.

i granuli sono costituiti da sostanze come l’istamina, l’eparina e leucotrieni.

l'esame al ME dei granuli dimostra aspetti diversi che spesso ricordano i riccioli di una carta pergamena; probabilmente si tratta di materiali di tipo lipidico simile a quello delle membrane cellulari

sulla loro superficie contengono recettori per la classe E delle Immunoglobuline (particolarmente abbondanti nei soggetti allergici) ovvero per le reagine cioè gli anticorpi diretti verso antigeni allergizzanti o allergeni ( pollini, polveri ecc.)

 

Classificazione del tessuto connettivo propriamente detto

 

La classificazione del tessuto connettivo propriamente detto tiene conto delle componenti che si trovano disposte al suo interno;

tessuto mucoso:  in esso prevale la sostanza amorfa; si ritrova nel periodo embrionale ad es. nel cordone ombelicale (gelatina di Warton); nell’adulto è presente nella polpa dentaria.

tessuto connettivo fibrillare lasso, in esso non c’è prevalenza di una componente rispetto all’altra, ma cellule, fibre e sostanza amorfa si equivalgono; si ritrova, nel sottocute, nelle tonache mucose e sottomucose degli organi cavi, nell’interstizio (stroma)  degli organi.

tesssuto connettivo fibrillare denso in esso si ha una netta prevalenza della componente collagene e a seconda della disposizione delle fibre collagene può essere ulteriormente distinto in:

tesssuto connettivo fibrillare denso a fasci intrecciati (capsule di rivestimento degli organi, derma,  fasce muscolari ecc).

tesssuto connettivo fibrillare denso a fasci paralleli (tendini)

tesssuto connettivo fibrillare denso a fasci crociati (cornea)

A seconda della prevalenza di uno degli altri tipi di fibre (reticolari o elastiche) o di un tipo cellulare si possono inoltre avere:

tessuto reticolare (stroma delicato degli organi parenchimatosi)

tessuto elastico (parete delle arterie, ligamenti)

tessuto linfoide (organi linfoidi: timo, milza, linfonodi, appendice vermiforme, tonsille, placche del Peyer)

tessuto adiposo bianco o uniloculato (pannicolo adiposo sottocutaneo) e bruno o multiloculato o grasso embrionale

 

fonte: http://www.med.unipi.it/morfologia/istologia/istolembmed/SMOTlez/06%20Tessuto%20connettivo.doc

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

 

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Tessuto connettivo

 

I tessuti

Insiemi di cellule simili,

che svolgono coordinatamente la medesima funzione

4   TIPI  FONDAMENTALI

T. epiteliale

T. connettivo

T. nervoso

T. muscolare

Tessuto epiteliale

 struttura

cellule strettamente avvicinate tra loro

pochissima sostanza intercellulare

manca la diretta irrorazione sanguigna

poggia su una membrana basale

 

classificazione

a seconda della forma delle cellule:

pavimentoso

cubico

cilindrico

a seconda del numero di strati:

monostratificato

pluristratificato

funzioni

rivestimento esterno del corpo: epidermide

rivestimento cavità interne: mucose

secrezione: ghiandole endo e esocrine

assorbimento: mucosa villi intestinali

escrezione: tubuli renali

ricezione segnali: orecchio interno

ep. trasformati: unghie, artigli, capelli, peli

 

La  PELLE

Struttura

Epidermide: t epiteliale, non vascolarizzato
-strato corneo: cellule morte, cheratinizzate
-strato germinativo: ricambio

Derma: t. connettivo, vascolarizzato

Pannicolo adiposo
isolamento termico, riserva energetica, carattere sessuale secondario

 

Funzioni

Riveste esternamente il corpo : elastica, resistente

Colorito variabile
(pigmentazione, irrorazione sanguigna)

Protezione da agenti chimici, fisici, biologici

Senso: terminazioni tattili, termiche, dolorifiche

Termoregolazione

Escrezione

Annessi e altro

Peli

Ghiandole sebacee

Ghiandole sudoripare

Film idrolipidico acido (pH 5,5)

Melanina (protezione UV)

Recettori

Capacità immunitaria

Proprietà assorbenti

 

Ghiandole

Esocrine
hanno un dotto escretore
e secernono all’esterno il loro prodotto;
es: sebacee, sudoripare, mammarie, salivari, gastriche

Endocrine
secernono ormoni nel sangue;
tiroide, surrenali, ovaie.

 

Tessuto connettivo

Tipi molto diversi tra di loro

connette, sostiene, contiene organi  e tessuti

abbondante  sostanza intercellulare ( sost. fondamentale o matrice),
fluida, o amorfa o ricca di sali minerali o fibre:

collagene (derma, tendini, legamenti)

fibre elastiche (pareti grossi vasi)

fibre reticolari (“impalcatura” fegato)

 

Esempi di tessuti connettivi:

 

T. adiposo: protezione, riserva energetica, isolamento termico

Sangue; sostanza intercellulare liquida = plasma

Linfa

Fibrillare (impalcatura organi)

Fibroso (tendini)

Lasso

T. osseo: compatto, spugnoso

 

ricco di carbonato e fosfato di calcio e di osteina;

fratturato, si salda;

sostegno, protezione

due tipi:

compatto  (osteone, canale di Havers)

spugnoso

 

T. cartilagineo

 

ricco di collagene o di fibre elastiche; articolazioni, orecchio, naso, dischi intervertebrali, zone di accrescimento.;

 

non si ripara facilmente

3 tipi di cartilagine:

ialina (poche fibre)

elastica (fibre elastiche)

fibrosa(collagene)

 

Tessuto nervoso

 

Neuroni
Trasmettono l’impulso nervoso

Cellule gliali
funzione trofica e di sostegno

 

 

Tessuto muscolare

 

Capacità di contrarsi

Actina, miosina

Tre tipi:

Muscolo striato

Fibre = cellule allungate polinucleate
miofibrille
sarcomero: unità funzionale

Striato

Volontario

Tendini: connessione con lo scheletro

Lavorano in coppie antagoniste:
flessore e estensore (es:bicipite e tricipite)

 

Muscolo liscio

Mancano le striature

Involontario

Pareti organi interni: stomaco, intestino, utero, vasi sanguigni...

La contrazione è più lenta, ma può essere mantenuta più a lungo.

 

Muscolo cardiaco

Striato

Involontario

strie intercalari

Nel cuore (miocardio)

 

 

Fonte: http://digilander.libero.it/bionote/tessuti.doc

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

 

Tessuto connettivi riassunto

1. Tessuto connettivo

 

 

INTRODUZIONE

 

La peculiarità del tessuto connettivo rispetto a quello epiteliale è l’elevato contenuto di matrice extracellulare in cui le cellule si trovano disperse.

 

È un tessuto di origine mesenchimale, foglietto che nell’embrione deriva principalmente dal mesoderma ma anche in piccola parte dall’entoderma e dall’esoderma:

• le cellule mesenchimali presentano movimenti ameboidi
• migrano tra i tessuti epiteliali e si instaurano nelle cavità degli organi
• le cellule mesenchimali hanno una notevole potenzialità per quanto riguarda lo sviluppo di tutti i tessuti che ne derivano

 

Questi tessuti di origine mesenchimale sono denominati connettivi o tessuti con funzione trofomeccanica, poiché hanno particolari funzioni, tra cui:

• connettono i vari tessuti tra cui si interpongono
• costituiscono strutture di sostegno per l’intero organismo
• hanno funzioni trofiche

 

I tessuti connettivi si differenziano in:

• connettivi propriamente detti
• connettivi di sostegno
• connettivi a funzione trofica.

 

I connettivi propriamente detti sono:

• tessuto connettivo mucoso
• connettivo fibrillare lasso
• connettivo fibrillare denso
• tessuto reticolare
• tessuto elastico
• tessuto adiposo

 

I connettivi con funzione di sostegno sono:

• tessuto osseo
• tessuto cartilagineo

 

I connettivi a funzione trofica sono rappresentati da:

• sangue
• linfa

 

Nonostante l’aspetto morfologico, fisico-chimico e funzionale dei vari connettivi sia estremamente svariato, questi sono strettamente correlati, tanto da potersi sostituire uno con l’altro nel corso della morfogenesi.

 

In un tessuto connettivo sono quindi sempre identificabili:

• una componente cellulare
• una componente extracellulare.

 

La componente cellulare è composta da cellule che sono in grado di sintetizzare la matrice extracellulare, suddivisibili in:

• cellule autoctone: sono cellule che hanno origine nel connettivo e regolano l’omeostasi del connettivo stesso. Hanno attività difensive per il connettivo e protettive per il tessuto osseo.
• Cellule non autoctone: cellule che non hanno origine nel connettivo, ma vi migrano per potenziare le attività di difesa delle cellule autoctone.

 

La matrice extracellulare (o sostanza amorfa) è costituita da molecole eterogenee a seconda del tipo di tessuto ed è composta da due parti:

• componente fibrillare: con macromolecole organizzate in strutture filamentose, con una alta resistenza alla trazione, sono le responsabili della struttura plastica finale dell’organo.
• Componente amorfa (sostanza fondamentale): costituita da macromolecole fortemente eterogenee a seconda del tipo di tessuto. Presenta una ottima resistenza alla pressione

 

Le caratterstiche di resistenza alla trazione e alla pressione delle due componenti extracellulari rendono il tessuto connettivo privilegiato per le funzioni di protezione e rivestimento dei tessuti degli organi:

• perfetto per essere innervato e vascolarizzato
• può avvolgere le fibre muscolari e unirle nei tendini.
• Deve preservare le popolazioni cellulari che riveste da eventuali modificazioni irreversibili.

 

LA MATRICE EXTRACELLULARE DEL TESSUTO CONNETTIVO.

 

Le cellule del tessuto connettivo sono in contatto con una complessa matrice extracellulare, che è in grado di regolarne le attività. La matrice è in contatto anche con altre cellule in strutture fondamentali, come ad esempio la membrana basale.

 

La matrice extracellulare comporta la coesistenza di due sottostrutture:

• proteine fibrose
• gel acquoso contenente glicosamminoglicani (GAG).

 

Le proteine fibrose sono le responsabili della resistenza alla trazione del tessuto e della sua elasticità. Sono rappresentate da:

• collagene
• laminina
• fibronectina
• condronectina
• entactina
• osteonectina/SPARC

 

La sostanza fondamentale, consente la diffusione dei metaboliti dal sangue alle altre cellule e delle sostanze di rifiuto delle cellule nel sangue.

 

I componenti della matrice sono prodotti dalle cellule del connettivo e anche da fibrocellule muscolari lisce, dalle cellule dello strato basale degli epiteli di rivestimento e dalle cellule endoteliali.

 

 

SOSTANZA FONDAMENTALE.

 

La sostanza fondamentale è in complesso sistema colloidale multifasico di consistenza gelatinosa, formato da:

• una fase disperdente acquosa in cui sono disciolti elettroliti
• una fase dispersa, contenente glicoproteine non strutturali e proteoglicani

 

La sostanza fondamentale non presenta al microscopio ottico una struttura tridimensionale ben definita, ma essa è una rete di proteoglicani.

 

I proteoglicani sono lunghe catene costituite da un filamento proteico i cui si innestano numerose catene polisaccaridiche, i GAG o glicosamminoglicani.

 

Le molecole di proteoglicani sono in grado di formare dei lattici tridimensionali gelatinosi, la cui presenza di gruppi alcolici e acidi dei glicosamminoglicani permette la solubilità in acqua:

• il risultato è un gel che ha una forte plasticità, ma anche una considerevole resistenza alla pressione.
• Si forma una rete tridimensionale capace di legare acqua e ioni, con la creazione di spazi detti spazi esclusi o domini.
• Si ha quindi la possibilità di regolare gli scambi osmotico con le cellule degli epiteli.

 

La rete che si forma funziona come un setaccio molecolare, che permette il passaggio solamente di molecole di piccole dimensioni:

• la simmetria e la carica di una molecola sono determinanti nella sua posizione nella sostanza fondamentale
• i fenomeni di diffusione nel liquido dipendono dallo stato chimico-fisico in cui si trova la sostanza fondamentale.

 

Le sperimentazioni spiegano infatti che la sostanza fondamentale è un gel tixotropico, capace di passare da uno stato di gel a uno di sol a seconda delle sollecitazioni fisiche che riceve, per poi ritornare allo stato gelatinoso.

 

I vari GAG sono:

• acido ialuronico
• condriotinsolfato
• epron-solfato e eparina
• cheratonsolfato.

 

L’acido ialuronico ha spesso il compito di legare tra loro queste proteine:

• è un eteropolimero costituito da residui acidi
• forma legami O-glicosidici di tipo beta con molecole che gli stanno vicino.
• Controlla la diffusione di sostanze nel tessuto connettivo, impedendo il passaggio a batteri e sostanze tossiche
• Costituisce il maggior componente dei GAG.

 

Tutti gli altri GAG devono essere legati ad un core proteico.

 

SOSTANZA FIBRILLARE

 

La sostanza fibrillare è composta di proteine che si organizzano in strutture filamentose.

 

Queste proteine sono le principali responsabili della resistenza alla trazione e dell’elasticità della sostanza fibrillare all’interno della matrice extracellulare del tessuto connettivo.

 

Il principale componente della sostanza fibrillare è il collagene, una famiglia di proteine strutturali correlate tra loro. La famiglia delle proteine collagene è la famiglia di proteine più numerosa della matrice extracellulare.

 

Le altre proteine fibrose sono:

• elastina
• fibrillina
• fibronectina
• laminina

Le fibre collagene.

 

Le proteine collagene sono le proteine più abbondanti negli organismi dei vertebrati, rappresentando quasi 1/3 delle proteine totali.

 

I fasci formati da queste fibre di collagene sono distinguibili ad occhio nudo, anche se hanno dimensioni differenti a seconda del tessuto che occupano.

 

Sono fibre molto resistenti alla trazione, con allungamenti trascurabili.

 

Il collagene viene rinnovato ciclicamente in un organismo e nella sua vita può assumere stadi differenti.

 

Il collagene differisce fortemente dalle altre fibre proteiche per la grande concentrazione di:

• glicine
• prolina
• idrossiprolina

 

Il collagene è formato da un insieme di fibrille, ognuna delle quali è formata da una unità fondamentale detta tropocollagene:

• ogni molecola di tropocollagene è costituita da tre catene con un migliaio di amminoacidi ciascuna
• gli amminoacidi che formano le catene di tropocollagene sono un susseguirsi della tripletta glicine-prolina-idrossiprolina per 333 volte.

 

Si distinguono 2 differenti catene che formano il tropocollagene:

• a1
• a2

 

Due molecole alfa-1 e una di alfa-2 avvolte a tripla elica formano una molecola di tropocollagene.

 

Le fibre collagene sono unioni di fibrille che presentano un diametro compreso tra 1 e 12 µm, a seconda del numero di microfibrille che la costituisce.

 

Le fibrille di collagene hanno un diametro di circa 0,2-0,5 µm e formano le fibre di collagene disponendosi in modo parallelo e allineandosi secondo la polarità testa-coda.

 

Le fibre di collagene presentano una bandeggiatura regolare, chiamata periodo che rappresenta la particolare disposizione spaziale delle molecole di tropocollagene.

 

I tipi di collagene.

 

Esistono tipi differenti di molecole che vengono attribuite alla famiglia del collagene, che devono tuttavia rispondere a determinate caratteristiche:

• nello stato nativo deve possedere almeno un dominio a tripla elica.
• La proteina deve essere in grado di dar vita a strutture sovramolecolari (fibrille, filamenti, reti filamentose)
• La proteina deve contribuire all’integrità della matrice extracellulare.
• Deve dunque avere un ruolo strutturale.

 

Il collagene può essere distinto in differenti famiglie e in tipi differenti.

 

Il collagene I è la struttura più presente nella matrice, rappresentando il 90% delle proteine collagene:

• le fibrille sono strutture a tripla elica con parti molecolari legate covalentemente
• presenta il caratteristico bandeggio
• presente ne tendini, nei legamenti e nell’osso

 

Il collagene II è composto da fibre di calibro minore, con scarsi legami nella sostanza fondamentale:

• presente nella cartilagine ialina

 

Il collagene III è la struttura di supporto degli organi parenchimatosi:

• ha una struttura reticolare
• supporta gli organi linfoidi secondari e il fegato e lo stroma delle ghiandole.

 

Il collagene IV è privo di fibre bandeggiate ed è molto differente dai collageni fibrillari:

• polimerizza formando delle reti che sono di sostegno alle membrane basali.
• Stabilisce rapporti con la laminina, con il nidogeno (o entactina) e con i proteoglicani.

 

Il collagene V è privo di fibre e rappresenta le fibrille del muscolo liscio e scheletrico.

 

Assemblaggio e sintesi del collagene.

 

Il collagene viene principalmente prodotto da cellule chiamate fibroblasti:

• sono in grado di formare con la sintesi proteica le molecole di tropocollagene
• il tropocollagene, una volta rilasciato all’esterno polimerizza.
• Si ritiene che il fibroblasto possa intervenire sulla polimerizzazione delle varie molecole di tropocollagene, benché questa avvenga al di fuori della cellula.

 

Anche altre cellule di origine mesenchimale possono produrre delle molecole di tropocollagene:

• osteoblasti
• condroblasti
• cellule interstiziali di Leyding del testicolo (in età avanzata)

 

I tempi e le modalità di sintesi del collagene possono essere sintetizzate in cinque passaggi:

• trascrizione e traduzione: a livello ribosomiale viene sintetizzato un precursore del collagene, nominato procollagene.
• Idrossilazione: i residui di prolina e lisina del procollagene vengono idrossilati in idrossiprolina e idrossilisina.
• Glicosilzione: l’idrossilisina viene glicosilata all’interno del RER e terminata nell’apparato di Golgi con formazione di legami glicosidici
• Secrezione: il procollagene viene secreto all’esterno della cellula mediante una vescicola elaborata dall’apparato di Golgi
• Scissione peptidica: il procollagene viene, all’esterno della cellula, privato delle estremità peptidiche da  entrambi i lati, giungendo così alla molecola di tropocollagene. I peptidi che sono rimossi sono detti peptidi di registro e hanno la funzione di non far polimerizzare il collagene all’interno della cellula.
• Assemblaggio: si formano i legami specifici tra le varie molecole di tropocollagene.

 

Le altre proteine fibrose.

 

L’elastina è il principale componente proteico delle fibre elastiche. Si presenta in due forme:

• striata
• rilassata

 

L’elastina è frequentemente presente:

• nel derma insieme al collagene
• nelle fibre elastiche insieme alla fibrillina.

 

La fibronectina è una molecola complessa che si presenta in tre forme:

• come proteina plasmatica circolante.
• Adesa transitoriamente alle cellule
• Come fibrille insolubili (aggregati) uniti da ponti disolfuro.

 

I recettori per la fibronectina sono integrine presenti sulla membrana plasmatica di alcune cellule.

 

La laminina è uno dei componenti principali delle membrane basali nonché il principale responsabile del legame tra le cellule e la membrana basale. Si lega a molecole quali:

• integrine (desmosomi)
• collagene di tipo IV
• aparansolfato

 

FIBRE RETICOLARI.

 

Sono fibre riconoscibili al microscopio ottico con imprecazione argentica o sali di metalli pesanti.

 

Sono fibre di un diametro di circa 0,2-1 µm, formate da fibrille affiancate del diametro di circa 70 nm, con una periodicità tipica del collagene.

 

Infatti, queste fibrille sono costituite da tropocollagene di tipo alfa-1 che si arrotola a tripla elica. Le eliche si aggregano lateralmente influendo sull’organizzazione molecolare.

 

Queste fibre formano reti tridimensionali nello spazio del connettivo e rivestono tessuto nervoso o ghiandole.

 

Nello sviluppo embrionale, sono poi destinate a trasformarsi in collagene di tipo III.

 

FIBRE ELASTICHE.

 

Le fibre elastiche sono fibre che si trovano spesso nel tessuto connettivo associate al collagene. Sono spesso presenti in:

• legamenti
• pareti dei vasi sanguiferi
• nella cute
• nei tendini
• nel tessuto connettivo lasso.

 

Dal punto di vista fisico hanno una notevole elasticità e una resistenza alla trazione elevata, potendosi allungare fino al 150% della loro lunghezza riprendendo la forma originaria con deformazione pressoché trascurabile.

 

Esteticamente, mentre le fibre collagene presentano una bandeggiatura periodica, le fibre elastiche non hanno motivi che permettono di riconoscerle caratteristicamente.

 

Si possono trovare in varie forme:

• isolate
• in reti
• a lamine: le pareti dei vasi sanguigni sono spesso formate da lamine di fibre reticolari che si presentano come fenestrate, per cui son anche dette membrane fenestrate.

 

Sono resistenti ai succhi gastrici, resistono alle alte temperature e all’azione di altri agenti chimici:

• l’enzima che permette di digerirle è detto elastasi.

 

Le fibre elastiche sono formate principalmente da:

• matrice amorfa: che contiene una sostanza enzimatica e soprattutto elastina, proteine che si legano covalentemente tra loro a formar reticoli estensibili
• fibrillina: riveste i nodi di elastina e contiene all’interno la matrice amorfa.

 

Questi connettivi fibrosi elastici sembrano essere prodotti dai fibroblasti, tuttavia non è ancora chiaro chi possa produrre fibre elastiche all’interno di vasi:

• può darsi che l’elastina e la fibrillina siano sintetizzato dalle cellule muscolari lisce che rivestono i vasi.

 

 

 

MEMBRANA BASALE.

 

La membrana basale è uno strato sottile di matrice extracellulare che si trova al di sotto der tessuti epiteliali a cui si legano le cellule non connettivali.

 

Tale strato si può trovare:

• nel punto di contatto tra epidermide e derma della cute
• alla base di tutti gli epiteli che tappezzano le cavità interne (intestinale, digerente, respiratorio, genitale e urinario)
• al di sotto degli endoteli dei capillari
• attorno alle cellule muscolari, alle cellule di Schwann

 

La membrana basale è costituita da tre strati:

• lamina lucida
• lamina densa
• lamina reticolare (non presente in tutti gli strati basali).

 

La lamina lucida è una struttura continua, spessa, di aspetto finemente fibrillare.

 

La lamina densa è rappresentata da uno strato spesso 30-300 nm formata da esili filamenti immersi in una matrice amorfa.

 

Sia la lamina lucida che la lamina densa contengono:

• collagene di tipo IV
• proteoglicani
• GAG
• Laminina
• Entactina
• Fibronectina
• Eparinsolfati

 

La laminina consente l’ancoraggio delle cellule epiteliali, mentre fibrille di collagene di tipo VII stabiliscono una connessione con il connettivo sottostante.

 

La lamina reticolare è uno strato contenente prevalentemente collagene III, senza la presenza di proteoglicani. È uno strato che già appartiene al connettivo, non è prodotto dall’epitelio.

 

Le funzioni principali della membrana basale sono:

• meccaniche di sostegno
• impalcatura in caso di danni all’epitelio
• filtrazione attiva (glomerulare) delle sostanze trofiche immesse dagli epiteli
• controllo della permeabilità dei vasi sanguigni.

 

LE CELLULE DEL CONNETTIVO.

 

Nel connettivo sono presenti differenti tipi di cellule, alcune sono costantemente presenti, altre vi migrano portate dai vasi sanguigni.

 

Si possono quindi distinguere:

• cellule autoctone: cellule prodotte e di sede nel tessuto connettivo
• cellula non autoctone: sono celle di passaggio, trasportate dai vasi.

 

Tra le cellule autoctone le principali sono:

• fibroblasti
• macrofagi
• mastociti
• plasmacellule

 

Vi è presente, normalmente in piccola quantità, anche una cellula che pare un fibroblasto ma ha estreme capacità contrattili, chiamata miofibroblasto:

• il miofibroblasto è una cellula che in caso di lesioni si riproduce e si presenta in gran numero per operare la cicatrizzazione.

 

Le cellule che invece hanno attraversato le pareti dei vasi sanguiferi sono:

• cellule adipose
• linfociti
• granulociti neutrofili
• granulociti eosinofili

 

Tutte le cellule che si possono trovare nei tessuti connettivi hanno origine mesenchimale, derivano ovvero da una cellula mesenchimale, per poi differenziarsi.

 

La cellula mesenchimale ha caratteristiche peculliari:

• presenta una forma stellata o fusata
• ha numerose espansioni citoplasmatiche che le permettono di entrare in contatto con cellule adiacenti e formare maglie di cellule
• ha capacità fagocitarie
• presenta movimenti ameboidi.

 

FIBROBLASTI

 

Sono cellule del connettivo propriamente detto che hanno la capacità di sintetizzare:

• la matrice fibrillare extracellulare
• alcune molecole della sostanza amorfa (GAG; proteoglicani, ecc…)

 

Sono, come tutte le cellule del connettivo, di derivazione mesenchimale, direttamente dalle cellule del mesenchima.

 

Una volta che hanno terminato di sintetizzare la matrice extracellulare perdono l’aspetto basofilo e vengono imprigionate nella matrice fibrillare, parallelamente alle fibre collagene e elastiche, divenendo fibrociti.

 

La morfologia di queste cellule è particolarmente irregolare:

• forma stellata o fusata
• presenti delle introflessioni di membrana
• RER sviluppato e ben visibile
• Mitocondri di grosse dimensioni con creste molto accentuate
• Apparato di Golgi molto ristretto in posizione perinucleare
• Lisosomi poco numerosi.
• Il nucleo appare ovale e fortemente eucromatico, con frequentemente un nucleolo ben distinguibile in posizione centrale.

 

Si è già affermato che i fibroblasti sono molecole presenti solamente a livello del connettivo propriamente detto, poiché all’interno degli altri connettivi vi sono altre cellule specializzate:

• osteoblasti
• condroblasti
• fibrocellule muscolari lisce (formano il tessuto reticolare sulle pareti dei vasi).

 

MACROFAGI

 

I macrofagi sono cellule non autoctone del connettivo, poiché derivano da una popolazione di leucociti circolanti, detti monociti.

 

Nel corso del passaggio da monocita (migrato in tessuti connettivi dai vasi), si ha:

• aumento di volume del citoplasma
• estrusione di espansioni della membrana plasmatica

 

I macrofagi presentano attività fagocitarie:

• se il macrofago è attivato da un processo infiammatorio ritira i prolungamenti citoplasmatici e migra nel sito infiammato per fagocitare varie sostanze

 

Il loro aspetto può essere molto differente a seconda dello stadio funzionale:

• se il macrofago è in fase attiva il nucleo è in posizione centrale e ha forma tondeggiante, con presenza di spiccata eucromatina. Il Golgi e il RER sono estremamente sviluppati e si nota la forte presenza di vescicole lisosomiali, la presenza di microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti di actina.
• Se il macrofago è in  fase di quiescenza, non differisce molto da un fibroblasto.

Se i recettori presenti sulla membrana (opsonine, della famiglia di fattori del complemento o delle Ig-G) incontrano un batterio opsonizzate lo fagocitano.

 

La fagocitosi avviene anche per materiale distrutto, poiché i fagolisosomi che si vengono a creare possiedono vari enzimi:

• proteasi
• lipasi (non presenti nei granulociti)
• nucleasi
• carboidrasi

 

I macrofagi possiedono altri tipi di recettori:

• per il mannosio: serve per indicare la necessità di fagocitare globuli rossi invecchiati.
• Per la fosfatidilserina: la fosfatidilserina è espressa sulle cellule che sono andate incontro ad apoptosi.

 

A livello del sistema immunitario, cooperano con i linfociti T e NK nella produzione di sostanze attivatorie (si stimolano vicendevolmente).

 

PLASMACELLULE.

 

Le plasmacellule sono una popolazione non autoctona del tessuto connettivo, ma la loro presenza frequente è indice dei processi difensivi che vi si sviluppano.

 

Le plasmacellule appaiono grandi con:

• nucleo eccentrico con il nucleolo posto al centro
• il materiale cromatinici si dispone a grosse zolle
• il RER è fortemente sviluppato, con cisterne a volume variabile
• l’apparato di Golgi si presenta in una forma più chiara a ridosso del nucleo.

 

Lo sviluppo del RER e la continua e sviluppata sintesi proteica fa si che il citoplasma della plasmacellula sia fortemente basofilo.

 

Le plasmacellule sono cellule impegnate nella sintesi delle immunoglobuline:

• le immunoglobuline sono una famiglia di glicoproteine dette anche anticorpi.
• Vengono sintetizzate nel reticolo endoplasmatico rugoso (RER)
• La glicosilazione inizia nel RER e termina nell’apparato di Golgi
• Sono racchiuse in vescicole all’interno della cellula e secrete alla necessità

 

Le plasmacellule derivano dai linfociti B:

• per la difesa immunitaria, quando un linfocita B incontra una sostanza estranea e potenzialmente dannosa per l’organismo, si trasforma in un plasmablasto.
• In 5 giorni il plasmablasto va incontro a successive mitosi per almeno otto generazioni, con un RER sempre più sviluppato.
• Le cellule nate per mitosi son le plasmacellule, che hanno la possibilità di produrre le immunoglobuline
• Quando hanno prodotto abbastanza Ig, cessano la sintesi.

 

Ogni clone di plasmacellula è in grado di produrre un solo anticorpo specifico.

 

MASTOCITI

 

I mastociti, o cellule granulose basofile, sono cellule ampiamente distribuite nel tessuto connettivo, spesso situate in prossimità di vasi sanguiferi.

 

Sono molto frequenti in:

• Cute e peritoneo
• mucose (canale digerente e respiratorio)

 

Sono invece scarsamente rappresentati:

• nel sistema nervoso,
• nel tessuto osseo e cartilagineo

 

Il loro aspetto è fortemente granulare, con granuli molto eterogenei per forma, dimensioni, densità e molto basofili.

 

Il RER e il REL sono molto sviluppati, i mitocondri sono frequenti e il complesso di Golgi è di dimensioni più ridotte. Il nucleo, solitamente ovoidale, è coperto quasi totalmente dai granuli basofili.

 

I granuli contengono diverse sostanze, le più importanti sono:

• eparina: è un polisaccaride solfato, legato ad un filamento proteico. Si presenta come molecola singola. Ha una forte azione anticoagulante.
• Istamina: è un amminoacido (istidina) decarbossilato da uno specifico enzima decarbossilasi presente nelle membrane dei granuli. Ha un forte effetto vasodilatatore, comporta cioè un aumento della pressione.
• Fattore chemiotattico per eosinofili: producono segnali per produrre risposte antinfiammatorie anche per i granulociti eosinofili
• Proteasi neutre.

 

La funzione dei mastociti è legata alla risposta infiammatoria, con la liberazione delle sostanze contenute nei granuli:

• la secrezione avviene per complessazione dei granuli (non per semplice esocitosi), che si incanalano un dietro l’altro a liberare il proprio secreto.

 

La degranulazione può essere indotta da stimoli:

• aspecifici
• specifici: è la risposta più frequente, ed avviene in seguito al riconoscimento di determinati antigeni da parte delle IgE presenti sulla superficie del mastocita.

 

Le immunoglobuline E sono prodotte dalle plasmacellule, per poi legarsi a specifici recettori sulla membrana del mastocita.

 

I granuli rilasciano:

• eparina: molecola in grado di avere effetto anticoagulante
• istamina: vasodilatatore rilasciato dal mastocita in seguito all’aumento del calcio intracellulare, dovuto all’attivazione dell’IgE
• prostaglandine e leucotrieni: sintetizzati dai fosfolipidi della membrana plasmatica, hanno un effetto antinfiammatorio
• interleuchine: sostanze allergeniche.
• Fattori chemiotattico: sono capaci di attivare anche cellule differenti da altri mastociti, ad esempio i granulociti eosinofili.

 

CELLULE ENDOTELIALI.

 

Le cellule endoteliali hanno origine nel mesenchima primitivo, dove nascono sottoforma di foglietti a rivestire i primi vasi circolatori.

 

Sono cellule molto appiattite, senza particolari specializzazioni, con un nucleo posto al centro e a sua volta appiattito.

 

Queste particolari cellule rivestono i lumi dei vasi sanguigni:

• nei capillari una sola cellula può coprire l’intero diametro,
• in vasi con maggiori dimensioni, più cellule tra loro interdigitate possono rivestire il vaso.

 

In virtù del tipo di disposizione delle cellule possiamo distinguere:

• capillari continui: il citoplasma non presenta alcuna discontinuità, se non dove vi è l’interdigitazione per la giunzione
• capillari fenestrati: il citoplasma è molto sottile, con alcune sovrapposizioni che danno vita a fessure di piccolo diametro, spesso separate da diaframma.

 

Nei capillari continui si possono osservare cellule con un citoplasma di spessore costante, tranne che nell’interdigitazione a livello della junction:

• sono i capillari dei polmoni, dei tessuti muscolari, del sistema nervoso centrale.

 

I capillari fenestrati hanno fessure nel citoplasma che permettono il passaggio di molecole di piccole dimensioni:

• rivestono i capillari adiacenti a ghiandole endocrine
• quelli del tubo digerente sottodiaframmatico
• nel fegato sono presenti delle fenestrature disposte in gruppi.

 

Nelle cellule endoteliali sono presenti numerose vescicole di pinocitosi, che permettono il passaggio di molecole da parte a parte.

 

In prossimità delle giunzioni vi sono fessure larghe pochi nm, talvolta riempite da materiale amorfo:

• è permesso il passaggio di piccole molecole
• non è permesso il passaggio a macromolecole

 

Le cellule endoteliali non rappresentano solamente la barriera che contiene il flusso sanguigno, ma hanno un significato biologico molto importante:

• controllano alcuni fenomeni (aggregazione delle piastrine, fuoriuscita dei leucociti o diapedesi)
• adesione di particolari elementi figurati alle pareti vasali
• sintesi di alcune macromolecole della matrice connettivale.

 

 

1. tessuto connettivo propriamente detto

 

MESENCHIMA

 

Il mesenchima può essere considerato l tessuto connettivo embrionale. Differisce notevolmente dai tre foglietti embrionali (mesoderma, ectoderma, endoderma) poiché:

• mesoderma, ectoderma, endoderma sono costituiti prevalentemente di tessuti epiteliali
• il mesenchima è costituito da cellule immerse in una abbondante matrice extracellulare.

 

Il mesenchima primitivo (o a cellule fitte) era un tessuto di cellule fitte immerso in scarsa matrice extracellulare, che lui stesso produce, fino a giungere al mesenchima secondario:

• il mesenchima secondario è detto anche a cellule lasse, poiché è ricco di matrice extracellulare amorfa
• le fibrille compaiono solo in un secondo tempo.

 

Le cellule mesenchimale presentano una forma stellata, con prolungamenti citoplasmatici che permettono la formazione di reti con le cellule adiacenti:

• possiede mitocondri lunghi
• il nucleo è vacuolare,
• il citoplasma è scarso.
• Possono avere ampie possibilità di differenziamento e anche una grande capacità proliferativa.

 

Il mesenchima è un tessuto molle e gelatinoso che occupa gli spazi interstiziali tra gli organi primitivi:

• ha funzione trofica e di sostegno

 

TESSUTO MUCOSO MATURO

 

È un tessuto che deriva direttamente dal mesenchima e ne ha morfologia simile.

 

Le cellule del tessuto mucoso maturo hanno un aspetto stellato, piatto o fusato, immerse in una matrice extracellulare:

• l’abbondante matrice extracellulare è composta da proteoglican e GAG
• sono rare le fibre elastiche e le fibre collagene sono molto esili.

 

La struttura di questo tessuto varia a seconda della localizzazione morfo-funzionale:

• polpa dentaria: si trova all’interno del dente, ricco di fibrociti (fibroblasti che hanno completato la sintesi della matrice) immersi in una matrice con scarse fibre elastiche e scarse fibre collagene
• uomor vitreo: il tessuto mucoso maturo di trova nell’occhio
• nel funicolo ombelicale: le fibre collagene sono maggiori e immerse in una matrice abbondante con qualche mastocita e parecchi fibroblasti di forma allungata.

 

TESSUTO CONNETTIVO FIBRILLARE LASSO.

 

Il tessuto connettivo fibrillare lasso è il tessuto connettivo più diffuso nell’organismo:

• costituisce lo stroma di molti organi

 

Avvolge la parte parenchimatosa degli organi e ne forma anche la capsula esterna, formando un telaio in cui l’organo si possa disporre.

 

Le sue caratteristiche fisiche gli conferiscono flessibilità e elasticità, che permette agli organi e le altre formazioni anatomiche che lo sostengono di spostarsi l’una rispetto all’altra.

 

Il tessuto connettivo fibrillare lasso è componente stromale di molti organi:

• è disposto nello strato sottocutaneo, permettendo una mobilità ai muscoli e alle porzioni scheletriche sottostanti.
• È posizionato all’esterno del tubo digerente, nell’esofago
• Costituisce la tonaca sottomucosa di alcune porzioni delle vie respiratorie
• È presente nello stroma degli organi ghiandolari
• Riveste le tonache dei vasi.
• Ecc..

 

Il tessuto connettivo fibrillare lasso è formato da:

• fibre collagene: decorrono in fascetti intrecciati in maniera variabile, con uno spessore dai 2 ai 10 µm.  
• fibre elastiche: hanno un corso flessuoso, sono meno abbondanti del collagene
• sostanza fondamentale: è la componente amorfa detta anche liquido interstiziale. Appare come un gel viscoso, contenente prevalentemente acido ialuronico.
• Cellule del connettivo: presenta praticamente tutti i tipi cellulari che possono esservi nel connettivo, oltre ai globuli bianchi che possono provenire dal sangue.

 

Le funzioni sono molte:

• sostegno e protezione: le fibre del connettivo contribuiscono alla resistenza alla trazione e all’elasticità. Avvolgono gli organi in capsule protettive. Possono anche contenere cellule adipose, capaci di accumulare lipidi, che hanno una funzione meccanica protettiva per l’organo attorno al quale si dispongono.
• Trofica: nel liquido interstiziale e nel reticolo fibrillare si dispongono i capillari, che penetrano nello stroma degli organi portando ossigeno e sostanze trofiche e allontanando quelle di rifiuto. Nel liquido interstiziale passano anche numerose fibre nervose capaci di portare gli stimoli
• Di difesa: attività aiutata dai mastociti (producono eparina e istamina) che permette la facogitosi (macrofagi) di sostanze pericolose e la produzione di anticorpi (plasmacellule)
• Di riparazione. Contribuisce alla riparazione dei tessuti in organi in cui le capacità rigenerative dei tessuti sono basse o nulle. In zone lese, i fibroblasti producono fibre di collagene che si sostituiscono al connettivo lasso, alle cellule e ai vasi (sclerosi).

 

TESSUTO CONNETTIVO FIBRILLARE DENSO O COMPATTO.

 

Il tessuto connettivo fibrillare denso (o compatto) è costituito prevalentemente da fibre collagene:

• la matrice amorfa è scarsa
• le cellule sono poche, prevalentemente fibrociti.

 

La prevalenza della componente fibrosa (collagene) rende il tessuto particolarmente adatto a resistere alle sollecitazioni meccaniche.

 

Non sempre il connettivo fibrillare compatto è rivestito da quello lasso:

• si assiste a zone di transizione frequenti e visibili tra i due tessuti, soprattutto a livello delle tonache proprie e delle sottomucose degli organi cavi

 

Il derma della cute rappresenta un caso particolare per quanto riguarda il connettivo fibrillare compatto:

• il collagene si organizza in fibre di varie dimensioni intrecciate in vari modi
• vi è la presenza delle fibre elastiche,
• i fasci di collagene continuano direttamente quelli dello strato sottocutaneo.

 

Il tessuto connettivo fibrillare denso viene classificato in funzione della disposizione delle fibre collagene in:

• connettivo fibroso a fibre parallele
• connettivo fibroso a fasci incrociati
• connettivo fibroso capsulare
• connettivo fibroso lamellare.

 

TESSUTO CONNETTIVO FIBROSO A FIBRE PARALLELE.

 

Nel tessuto fibroso a fibre parallele, le fibre collagene decorrono tutte parallele tra di loro:

• ottima resistenza alla trazione e allo sforzo meccanico applicato parallelamente alle fibre
• Si trova infatti nei tendini e nei legamenti.

 

I tendini sono avvolti da un connettivo denso irregolare che contiene scarse fibre elastiche:

• dal connettivo fibroso partono piccoli settori di connettivo lasso, in cui decorrono i vasi e i fascetti nervosi
• le cellule presenti sono i fibrociti, i quali si dispongono in maniera parallela alle fibre collagene e in fila tra loro. Presentano delle espansioni citoplasmatiche che si infiltrano negli interstizi (sono dette cellule alate).
• I tendini hanno una discreta capacità di rigenerazione.

 

TESSUTO CONNETTIVO FIBROSO A FASCI INTRECCIATI.

 

Il tessuto fibroso a fasci intrecciati è composto da fibre di collagene che si intrecciano in tutte le direzioni:

• questa disposizione conferisce sia la resistenza alla trazione che alla pressione
• sono immersi in una sostanza fondamentale in cui vi sono anche fibre elastiche
• i fibrociti sono schiacciati o fusati, con prolungamenti.

 

La differente orientazione dei fasci di collagene è in relazione alla direzione dello sforzo che il tessuto compie. In prossimità dei muscoli, i tendini formano fasci intrecciati per poter resistere alle varie sollecitazioni in diverse direzioni.

 

Sono presenti:

• nel derma cutaneo
• nella tonaca sottomucosa di viscere
• nella sclera ()
• nella tonaca albuginea del testicolo

TESSUTO CONNETTIVO FIBROSO A FASCI INCROCIATI.

 

Nel tessuto fibroso a fasci incrociati il collagene forma delle lamelle, costituite di fibre parallele tra loro, che si dispongono incrociate a vari strati:

• i fibrociti hanno una forma allungata e appiattita, sono disposti preferenzialmente nel punto in cui le cellule si incontrano.
• Il tessuto fibroso a fasci incrociati è caratteristico dello stroma corneale.

 

TESSUTO CONNETTIVO FIBROSO CAPSULARE.

 

Questo tessuto è formato da una trama irregolare di fibre collagene che avvolge, formando capsule connettivali, gli organi:

• ha caratteristiche simili al tessuto fibroso a fasci intrecciati (resistenza alla trazione e alla pressione)
• prosegue con il connettivo lasso negli interstizi degli organi.

 

TESSUTO CONNETTIVO FIBROSO LAMELLARE.

 

Il tessuto fibroso lamellare, è formato da fibre di collagene disposte circolarmente, a formare delle lamelle concentriche:

• immerso in una matrice amorfa in cui sono presenti fibre elastiche
• è il tessuto caratteristico della capsula di sostegno dei corpuscoli di Pacini.

 

TESSUTO CONNETTIVO ELASTICO.

 

Il tessuto elastico, connettivo formato prevalentemente da fibre elastiche. Si riscontra:

• nei legamenti gialli delle vertebre e in quelli vocali
• nel legamento sospensore del pene
• nella parete delle arterie e delle vene
• nella tonaca media delle arterie di grosso calibro.

 

Nelle arterie di grosso calibro, dette anche arterie elastiche, vi sono lamine di tessuto elastico disposte parallelamente e unite da fasci di fibre elastiche a decorso obliquo:

• la componente elastica è mista con fibrocellule muscolari lisce
• l’arteria può stringersi e dilatarsi a piacere.

 

Nei legamenti elastici, le fibre elastiche si dispongono in fasci molto spessi paralleli tra loro, lungo la direzione di allungamento:

• sono contenute in una trama di collagene che limita l’allungamenti prima del punto di rottura
• tra loro vi sono poche cellule e scarsi vasi sanguigni.

 

TESSUTO RETICOLARE.

 

Il tessuto reticolare è composto essenzialmente da:

• fibre reticolari: sono fibre di collagene di tipo III
• cellule reticolari: posseggono prolungamenti che si agganciano alle fibre.

 

Questo tessuto è presente:

• storma di numerosi organi ghiandolari
• stroma di organi linfoidi e midollo osseo
• contribuisce alla formazione dell’interfaccia tra connettivo e tessuti epiteliali.

 

Al di sotto degli epiteli, la lamina reticolare (collagene III e collagene I) è sempre presente tra la lamina basale e il connettivo sottostante di natura compatta.

 

Le cellule di questo tessuto sono della famiglia dei fibroblasti:

• elaborano e secernono i materiali che compongono le fibre reticolari
• scarsa sostanza fondamentale nel tessuto
• ampie ramificazioni citoplasmatiche con le quali avvolgono le fibre reticolari, a cui sono addossate.

 

TESSUTO ADIPOSO.

 

Normalmente, piccole cellule lipidiche solitarie o a gruppetti si possono trovare nel connettivo lasso. Tuttavia, quando si ha una gran quantità di cellule adipose organizzate in lobuli si parla di un tessuto connettivo speciale, quello adiposo.

 

Il tessuto adiposo ha numerose funzioni:

• isolamento termico
• riserva di materiali energetici
• protezione meccanica
• sostegno e forma di alcune parti del’organismo.

 

Circa il 50% del tessuto adiposo dell’organismo umano è  posto nel pannicolo sottocutaneo, poiché ha una funzione:

• termoisolante
• protettivo-meccanica.

 

Il 45% si trova nella cavità addominale, dove forma il tessuto adiposo interno, mentre il restante 5% è il grasso d’infiltrazione nel tessuto muscolare, che agevola lo spostamento dei muscoli.

 

Il tessuto adiposo, in vista della funzione va distinto in:

• tessuto adiposo di deposito: è soggetto all’alimentazione dell’individuo
• tessuto adiposo di sostegno: è meno soggetto a variazioni quantitative. Non scompare mai, ma può diminuire in relazione al dimagrimento.

 

Nei mammiferi, la classificazione istologica prevede la distinzione in:

• tessuto adiposo uniloculare o bianco o giallo: è il grasso dell’uomo adulto, così come della maggior parte dei mammiferi.
• Tessuto adiposo multiloculare o bruno: è il tessuto adiposo che è presente nei neonati, quindi è frequente nei bambini e scompare quasi totalmente in età adulta.

 

 

TESSUTO ADIPOSO UNILOCULARE (BIANCO O GIALLO)

 

Il tessuto adiposo bianco è costituito da cellule a stretto contatto tra loro, interposte da una scarsissima matrice extracellulare.

 

Il citoplasma degli adipociti bianchi è pressoché nullo, schiacciato da un’unica gocciola lipidica di grandi dimensioni:

• il nucleo è posto in posizione periferica e si presenta schiacciato!
• La membrana plasmatica ha uno scheletro glicoproteico.
• Al di fuori delle cellule la matrice presenta una scarsa componente amorfa in cui sono immerse fibre reticolari.

 

Organizzazione morfologica dell’adipocito.

 

Le cellule del tessuto adiposo richiedono una notevole plasticità, per poter resistere alle variabili sollecitazioni meccaniche.

 

Le proteine di membrana si legano al rivestimento glucidico, il quale permette agli adipociti di aderire alle fibre reticolari e di sostenere i capillari sanguiferi.

 

Gli elementi cellulari sono presenti in misura caratteristica e in relazione al gocciolone lipidico:

• RER: poco rappresentato e ha piccole cisterne nel citoplasma
• REL: abbastanza sviluppato, specialmente nelle cellule che producono glicogeno.
• Ribosomi: ne sono presenti alcuni liberi tra le membrane del reticolo endoplasmatico.
• Apparato di golgi: è molto piccolo e presente a fianco al nucleo
• Mitocondri: non sono numerosi ed hanno un aspetto filamentoso. Si localizzano il più possibile vicino al nucleo.

 

La goccia lipidica tende sempre ad espandersi a spese del citoplasma:

• è apparentemente priva di organizzazione interna e rivestimento esterno
• tuttavia è contenuta in una rete a canestro formata da filamenti intermedi di vimentina, che ne regola l’espansione.
• Sembra sia il citoscheletro il responsabile del trasporto delle particelle lipidiche all’interno della gocciola centrale.

 

Gli adipociti hanno dimensioni molto ampie, con diametri di circa 150 µm, che possono anche essere maggiori.

 

Si dispongono a formare ei lobuli, divisi da sepimenti connettivali in cui fluiscono alcuni vasi sanguigni, ma in quantità minore di quanti ve ne siano nel tessuto adiposo bruno.

 

Istofisiologia del tessuto adiposo bianco.

 

L’organismo umano assume i grassi sottoforma di acidi grassi nel duodeno:

• la bile organizza in micelle i grassi, che poi vengno attaccati dagli enzimi lipasi
• Vari enzimi (lipasi pancreatica, colesterolo-esterasi, fosfolipasi-A, ecc…) idrolizzano i lipidi a semplici acidi grassi, i quali vengono assorbiti per micropinocitosi dagli enterociti del duodeno, che li riconverte in trigliceridi.
• I trigliceridi vengono rivestiti da una proteina e formano i cilomicroni.
• I chilomicroni si spostano alla base degli enetrociti e vengono riversati nei vasi linfatici dei villi intestinali.
• Dai vasi linfatici raggiungono il sistema venoso, in cui sono lipoproteine a densità molto bassa (VLDL)

 

Nei capillari sanguigni, agiscono le lipasi lipoproteiche, che scindono gli acidi grassi dai trigliceridi e utilizzano una parte di questi per l’energia.

 

I trigliceridi non utilizzati sono assunti dal tessuto adiposo:

• la cellula adiposa è in stretto contatto con la rete vasale.
• Riceve sia i lipidi esogeni, quelli assunti con la dieta, provenienti dalla demolizione dei trigliceridi alimentari, che i lipidi endogeni, cioè i lipidi sintetizzati dal fegato.

 

Gli acidi grassi che entrano nelle cellule adipose sono trasportati dalla proteina carrier albumina, che funge da trasportatore degli acidi grassi a livello citoplasmatico.

 

All’interno dell’adipocita, si ha la riconversione in trigliceridi degli acidi grassi, sintetizzati dal REL.

 

La demolizione dei trigliceridi accumulati sottostà ad un importante controllo ormonale:

• l’attivatore delle lipasi è il cAMP, che viene sintetizzato a partire da ATP dietro l’attivazione delle adenil-ciclasi di membrana
• le adenil-ciclasi sono attivate a loro volta da precisi segnali di natura ormonale e neuronale (ormoni ipofisari e noradrenalina)
• anche le ghiandole surrenali, rilasciate epinfrenina e norepinrenina sono in grado di attivare la lisi dei trigliceridi degli adipociti.

 

Il controllo degli adipociti, tra la litogenesi e la lipolisi, è attuato dalla leptina, una molecola che è in grado di:

• modulare l’appetito
• interferisce tra il legame tra l’insulina e i suoi recettori sugli adipociti, innalzando il dispendio di energia.

 

L’adipocito può sintetizzare lipidi anche a partire da carboidrati o da amminoacidi, in particolari situazioni di carenza energetica:

• l’insulina, regola negli adipociti, l’entrata del glucosio, quindi l’accumulo di trigliceridi a livello plasmatico.

 

In sintesi, un adipocito può:

• sintetizzare e scindere trigliceridi
• rispondere in maniera selettiva a stimoli ormonali e nervosi.
• Sintetizzare lipidi a partire da glucosio e amminoacidi in situazioni di estrema necessità energetica.

 

 

TESSUTO ADIPOSO MULTILOCULARE (O BRUNO).

 

Il tessuto adiposo multloculare, a differenza di quello bruno, è costituito da cellule molto più piccole rispetto al tessuto adiposo uniloculare. Le cellule si distribuiscono in maniera più o meno diffusa.

 

Nell’uomo adulto, la presenza di questo tessuto è limitata, si trova soltanto in alcune zone:

• regioni interscapolari
• sulla regione posteriore del collo
• in zona ascellare
• nei reni.

 

I raggurppamenti di cellule brune sono riccamente vascolarizzati e presentano numerose terminazioni nervose (fibre amieliniche simpatiche).

 

Le gocciole lipidiche sono piccole e tante (non ve n’è una unica), disperse in tutto il citoplasma. Il nucleo è in posizione più o meno centrale, ma comunque mai a ridosso della membrana plasmatica.

 

I mitocondri sono molto numerosi e possiedono citocromi colorati, che conferiscono alla cellula un colore bruno. Sono piuttosto luminosi, con ampie creste regolari.

 

La membrana mitocondriale interna possiede una specile proteina, detta termo-genina, che ha la capacità di far entrare i mitocondri senza che debbano forzatamente passare dal complesso ATP-sintetasi:

• si ha un disaccoppiamento della fosforilazione ossidativa (sintesi di ATP) e la scissione degli acidi grassi.
• L’energia che proviene dal ciclo di Krebs viene convertita in calore e non in ATP.

 

Il calore viene ceduto al sangue, che circola nella zona in cui sono presenti gli adipociti bruni, e da esso, viene diffuso in tutto il corpo.

 

Il neonato ha una maggiore quantità di cellule adipose brune rispetto all’adulto, che fungono da regolazione termica nei primi mesi di vita.

 

ISTOGENESI DEL TESSUTO ADIPOSO.

 

Sebbene anche i fibroblasti abbiano capacità di accumulare lipidi, gli adipociti hanno modi e tempi differenti. Si suggerisce quindi la provenienza degli adipociti da cellule mesenchimale precursori:

• lipoblasti: inizialmente sono molto simili ai fibroblasti, con aspetto fusato e poche gocciole lipidiche.
• in seguito si ha la scomparsa del RER, lo sviluppo del REL e l’accumulo di glicogeno.
• Pian piano le cellule diventano globose e le vescicole contenenti lipidi si fondono per formarne un’unica, grazie ai movimenti citoscheletrici, propria dell’adipocita.

 

Fonte: http://www.bluejayway.it/Enrico_Colombos_Page/Medicina_files/CORSO%20DI%20ISTOLOGIA.doc

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

 

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