Tessuto cartilagineo

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Tessuto cartilagineo

tessuto cartilagineo

INTRODUZIONE

La cartilagine, nei mammiferi, è il primo abbozzo di scheletro fetale, che nello sviluppo viene sostituito dal tessuto osseo per la quasi totalità.

Rimane cartilagine, nell’uomo, in alcune zone di transizione:

dischi intervertebrali
giunzioni intraarticolari (dischi e menischi)
parte delle coste
padiglione auricolare
organi dell’apparato respiratorio.

Il tessuto cartilagineo è costituito da:

condrociti: cellule del connettivo cartilagineo
matrice extracellulare.

Il tessuto cartilagineo non è né innervato né vascolarizzato:

è solitamente rivestito da una capsula detta pericondrio, formata da connettivo fibroso non particolarmente vascolarizzato
il pericondrio manca solamente nella cartilagine articolare.

La matrice extracellulare può essere scarsa o abbondante:

se è scarsa si hanno tessuti analoghi alla cartilagine, detti tessuto condroide e tessuto coroide.
Se è abbondante si ha la cartilagine con le proprietà fisiche che la caratterizzano.

Tenendo conto della composizione della matrice extracellulare si distinguono tre tipi di cartilagine:

ialina
elastica
fibrosa.

Questi tre tipi di cartilagine possono passare da uno all’altro, con la presenza di zone di transizione.

CELLULE CARTILAGINEE.

Le cellule del tessuto cartilagineo sono i condrociti, che sono immersi nella matrice extracellulare, la quale forma una capsula attorno al condrocita.

Essi hanno una distribuzione e una morfologia differente a seconda di dove sono situati:

nella zona profonda: hanno un aspetto globoso e sono raggruppate in gruppi di 3-5 cellule, derivanti da una sola, detti gruppi isogeni, o nidi.
Nella zona subpericondriale: nella zona appena sotto il pericondrio le cellule si fanno più appiattite e smettono di raggrupparsi in gruppi isogeni.

La matrice extracellulare è scarsa in prossimità del pericondrio e molto abbondante nelle zone profonde della cartilagine.

Nelle zone profonde si possono distinguere:

aree territoriali: sono le aree attorno ai gruppi isogeni
aree interterritoriali: aree che si interpongono alle territoriali.

Queste due differenti aree sono distinguibili poiché hanno differenti affinità tintoriali:

la capsula che avvolge ciascun condrocito è intensamente basofila. Attorno ai gruppi isogeni si forma quindi un’area basofila e metacromatica
le aree interterritoriali sono, nella maggior parte dei casi, debolmente acidofile.

La lamina che avvolge i condrociti è detta capsula pericellulare, è molto sottile e costituita d collagene dei tipi IX, X, XI.

La cartilagine è costituita prevalentemente di collagene di tipo II.

I condrociti sono cellule molto idratate, possono essere binucleate e contengono gocciole lipidiche o di glicogeno:

la membrana plasmatica ha numerose frastagliature
RER e poliribosomi liberi sono più o meno sviluppati in relazione al differenziamento (le cisterne sono più grandi quando i condrociti sono giovani)
Il complesso di Golgi è particolarmente sviluppato nei condrociti giovani
I mitocondri possono contenere alcuni sali e granuli minerali
Sono talora dimostrabili lisosomi e altri corpi densi
È presente un citoscheletro sviluppato di microfilamenti e microtubuli.

MATRICE CARTILAGINEA.

La matrice extracellulare del tessuto cartilagineo è costituita da:

fibre collagene II
componente amorfa di proteoglicani e glicoproteine, con una piccola porzione di lipidi e lipoproteine

Il grado di idratazione della matrice extracellulare è sempre elevato, ma varia con l’avanzare dell’età.

Nei tessuti a funzione meccanica il collagene II risulta scarso (38,2% del peso secco):

le fibre collagene risultano poco visibili poiché sono coperte dall’abbondante componente amorfa
sono sottili e non riunite in fasci
non presentano il caratteristico periodo
sono molto sottili e delimitano ampi spazi in cui è presente una componente amorfa

Il collagene di tipo II presente nella cartilagine non è formato da due catene alfa 1 e una alfa 2, ma da tre catene alfa 1 di tipo II, poiché differiscono dalle molecole di tropocollagene presenti nel tipo I:

è stato riscontrato anche nei vertebrati primitivi un collagene di tipo simile,
probabile che il collagene della cartilagine sia rimasto inalterato nel corso dell’evoluzione.

Il fatto che il reticolo sia sottile è funzionale agli scambi metabolici di cui necessitano i condrociti, poiché la cartilagine non è vascolarizzata.

L’abbondante componente amorfa è formata da proteoglicani e glicoproteine, e in quantità minore, da glicolipidi:

i GAG presenti sono il condroitin-4 solfato e il condroitin-6-solfato e l’acido ialuronico.

I proteoglicani (GAG legati ad un asse proteico) si associano mediante proteine di legame ad una molecola di acido ialuronico, formando complessi di grandi dimensioni:

queste macromolecole sono notevolmente idrofile, quindi regolano l’idratazione del tessuto
formano un reticolo che funge da spugna molecolare per lo scambio ionico
sono responsabili della resistenza meccanica e dell’elasticità.

Questa matrice amorfa si interpone alle reti formate dalle fibre collagene:

i proteoglicani appaiono come granuli tondeggianti o stellati, ma la forma è data da artefatti del processo di inclusione, poiché questi sono molecole lineari
hanno un aspetto realmente filamentoso

Sia i proteoglicani che il collagene di tipo II sono dei prodotti dei condrociti.

CARTILAGINE IALINA

La cartilagine ialina è un tessuto di aspetto traslucido e colore bianco-azzurro, molto diffusa nel corso dello sviluppo pre e postatale, ma presente solo in alcuni settori anatomici dell’adulto:

coste
setto nasale
cartilagini articolari

Cartilagine ialina da inoltre sostego ad alcuni organi delle vie aeree:

naso
laringe
trachea
bronchi

Nel corso dello sviluppo embrionale e dell’individuo si può riscontrare:

negli abbozzi scheletrici che diventano ossa lunghe e ossa brevi
l’accrescimento avviene per la moltiplicazione dei condroblasti dal pericondrio, cosicché la forma si mantine quella predeterminata

Nelle sedi in cui svolge specifiche funzioni, la cartilagine mostra caratteristiche particolari.

CARTILAGINE ARTICOLARE

La cartilagine articolare, è formata da lamine molto levigate in superficie:

sono prive di pericondrio, poiché devono consentire lo scorrimento delle articolazioni senza attriti

I condrociti hanno una forma differente a seconda dello strato in cui si trovano:

strato tangenziale: è lo strato confinante con la superficie libera. I condrociti si dispongono in maniera tangenziale alla superficie e hanno forma ovoidale
strato intermedio: segue in profondità lo strato tangenziale. I condrociti si dispongono ad arco, assumendo una forma globosa
strato radiale: i condrociti hanno ancora una forma globosa, ma si dispongono in gruppi isogeni perpendicolarmente all’osso.
Strato calcificato: si forma con il progredire dell’età e presenta una calcificazione della matrice in profondità.

Ultrastruttura dello strato tangenziale:

presenti brevi prolungamenti citoplasmatici dei condrociti
RER e Golgi poco sviluppati
Rari mitocondri
Mancanza di filamenti citoplasmatici e di glicogeno.

Ultrastruttura degli strati intermedio e radiale, che corrisponde a quelli propri della cartilagine ialina:

frastagliature citoplasmatiche,
mitocondri visibili
RER e Golgi più sviluppati.

Nella matrice extracellulare si rivelano delle differenze che dipendono dal’età:

nel feto è presente molta acqua e il collagene II è scarso
con l’età diminuisce l’acqua, vi è maggiore mineralizzazione e si ha un aumento delle fibre collagene.

Le fibre collagene si dispongono a rete tridimensionale, che sorregge i proteoglicani.

Le resistenze meccaniche non sono da attribuire al collagene, bensì ai proteoglicani:

i proteoglicani si legno all’acqua e possono riprendere la forma dopo aver subito modificazioni meccaniche;
con l’età più avanzata diminuiscono acqua e proteoglicani, quindi la resistenza alla deformazione diminuisce e alcune deformazioni diventano permanenti.

Gli scambi metabolici della cartilagine ialina articolare si realizzano con:

liquido sinoviale
vasi dell’osso subcondrale.

CARTILAGINE METAFISARIA.

La cartilagine metafisaria (o di congiunzione o di accrescimento) si trova nelle ossa lunghe per tutta la durata del loro accrescimento in lunghezza:

ha forma di disco interposto tra epifisi e diafisi.

Procedendo dalla epifisi alla diafisi si possono scorgere differenti zone:

zona delle cellule a riposo: i condrociti hanno uno scarso indice mitotico e non presentano una orientazione ben definita
zona di proliferazione: Le cellule vanno incontro a continue mitosi e si dispongono in colonne parallele all’asse maggiore dell’osso. Tra le colonne si ha abbondante matrice extracellulare. I condroblasti hanno forma appiattita e sono separati da scarsa matrice.
Zona delle cellule ipertrofiche: sono cellule che non proliferano più, ma iniziano un processo di calcificazione. A differenza dell’osso, la calcificazione della cartilagine metafisaria ha un significato di degenerazione
Zona delle cellule in degenerazione: è diretto verso il fronte dell diafisi, presenta cellule in cui la matrice è calcificata.

I condroblasti, a seconda della zona della cartilagine ialina metafisaria posseggono differenti caratteristiche citologiche, ma anche variazioni metaboliche:

l’indice mitotico diminuisce
aumenta il volume
sparisce il glicogeno
compaiono numerosi enzimi

Anche la matrice extracellulare si presenta differente nelle varie zone:

le fibre collagene diminuiscono con la mineralizzazione (scompaiono nelle cellule ipertrofiche)
con l’aumentare delle cellule calcificate si ha un aumento dei glicosamminoglicani (GAG), che sono in grado di regolare la deposizione dei sali.
In prossimità della capsula delle cellule si ha una alta presenza di matrix vescicle.

CARTILAGINE ELASTICA.

La cartilagine elastica è una cartilagine simile alla cartilagine ialina, che si presenta di colore bianco-giallastro.

È presente:

nel padiglione auricolare e nelle vie uditive esterne
nelle trombe di Eustachio
costituisce alcune cartilagini laringee
costituisce le cartilagini dei bronchioli distali.

La differenza dalla cartilagine ialina risiede nella matrice extracellulare:

sono presenti anche fibre elastiche, evidenziabili mediante colorazioni con orceina
la percentuale delle fibre elastiche varia in relazione alla sede in cui si trovano.

Le fibre elastiche, sottili e scarse nella zona subpericondriale, sono abbondanti nelle zone profonde:

si anastomizzano tra loro, formano reti che circoscrivono i condrociti senza intaccare la capsula
talvolta possono associarsi in fasci di grandi dimensioni o in lamine.

Anche la componente amorfa della matrice della cartilagine elastica è scarsa:

la basofila si riscontra solamente in prossimità della capsula che riveste i condrociti

I condrociti sono molto simili a quelli della cartilagine ialina:

hanno un aspetto globoso e sono avvolti dalla capsula
sono raggruppati in gruppi isogeni di pochissimi elementi
le mitosi sono molto rare
nel citoplasma sono rare le vescicole provenienti dal Golgi contenenti proteoglicani e precursori delle fibre (es. elastina o tropocollagene)

La componente fibrillare della matrice è composta da fibre elastiche e fibre collagene, che si intrecciano a formare una rete tridimensionale:

le fibre elastiche sono molto spesse, poiché si intravedono cordoni di fibre che contengono materiale amorfo.

La componente amorfa è composta per lo più come nella cartilagine ialina, con proteoglicani e GAG.

CARTILAGINE FIBROSA.

La cartilagine fibrosa è di colore biancastro e presenta aspetti eterogenei a seconda della sede in cui si trova:

dischi intervertebrali
labbri glenoidei
dischi e menischi intrarticolari
sinfisi pubica
quando un tendine o un legamenti si inseriscono sulla cartilagine.

Le fibre collagene della cartilagine fibrosa formano fasci grossolani, osservabili anche a fresco quando la matrice non è troppo presente, anche se generalmente è scarsa.

I fasci di fibre collagene sono disposti in maniera differente a seconda delle necessità meccaniche:

nei dischi intervertebrali sono disposti in lamelle concentriche che circondano un setto di tessuto cordoide
in altre sedi sono intrecciati in maniera irregolare.

Le fibre di collagene sono sostanzialmente formate da collagene di tipo I, come quelle del tessuto connettivo denso:

frequentemente il t.conn. denso e la cartilagine fibrosa sono in continuità.

Nella cartilagine fibrosa non vi è alcun rivestimento pericondrale, a differenza della cartilagine elastica e di quella ialina (esclusa quella articolare).

I condrociti sono poco numerosi, frequentemente isolati e circondati da una capsula basofila. Hanno generalmente aspetto globoso, ma sono presenti anche elementi cellulari simili ai fibroblasti.

CARTILAGINE CELLULARE, TESSUTO CORDOIDE E TESSUTO CONDROIDE.

La cartilagine cellulare, il tessuto cordoide e il tessuto condroide sono tessuti assimilabili alla cartilagine per determinate caratteristiche, ma differiscono da essa per la scarsa matrice extracellulare.

Con la cartilagine hanno i comune:

mancanza di vasi
attitudine a svolgere funzioni meccaniche.

Le funzioni meccaniche, non sono dunque svolte dalla matrice extracellulare, bensì dalle cellule:

forma sferica
aspetto vescicoloso e grandi dimensioni
sono molto turgide.

Il turgore delle cellule è dato da:

accumulo di glicogeno non metabolizzabile
il glicogeno è in grado di trattenere acqua, quindi di conferire rigidità e plasticità alle cellule
talvolta al turgore contribuiscono anche lipidi accumulati.

Anche la cartilagine ialina passa, nel suo stadio di differenziamento, attraverso uno stadio i cui la matrice è molto scarsa:

nella maggior parte dei casi si trasforma in cartilagine ialina, poiché i condroblasti producono la matrice
talvolta invece rimane nello stadio cellulare e viene chiamata cartilagine cellulare.

Il tessuto cordoide costituisce la corda spinale dei vertebrati, ma nei mammiferi vi è solamente una scarsa presenza a livello dei dischi intervertebrali.

Il tessuto condroide, ha caratteristiche molto simili a quello cordoide, ma presenta cellule molto piccole, turgide, contenenti lipidi e glicogeno.

Nei mammiferi, il tessuto condroide è permanso solamente:

in alcuni menischi
in tessuti di cartilagini minori.

tessuto osseo

INTRODUZIONE.

Il tessuto osseo è una particolare varietà di connettivo, quindi ha la componente cellulare e la matrice extracellulare (fibrillare e amorfa).

La peculiarità che differenza il tessuto osseo dagli altri tessuti connettivi, è data dal fatto che il tessuto osseo presenta un alto grado di mineralizzazione, che gli conferisce una particolare durezza:

ha un altissimo grado di resistenza alla pressione
anche alta resistenza alla trazione e alla flessione.

Il colore del tessuto osseo è giallo-biancastro ed è il principale costituente delle ossa, che nel loro insieme costituiscono un impalcatura che sostiene tutto il corpo.

In casi patologici, il tessuto osseo si può formare in sedi anatomiche non proprie, per metaplasia di altri tessuti connettivi.

All’esame microscopico ha differenti consistenze:

tessuto osseo compatto
tessuto osseo spugnoso
tessuto osseo lamellare.

Le funzioni del tessuto osseo non si limitano a quelle di sostegno meccanico e protezione:

il tessuto osseo partecipa all’omeostasi del calcio.
È un tessuto dinamico e plastico poiché, anche al termine del suo sviluppo è in grado di modificare la propria struttura.
È anche sede del midollo osseo, che in parte ha anche funzione emopoietica.

Esternamente, l’osso è rivestito da connettivo fibroso a fasci incrociati, il periostio, a eccezione delle cavità articolari che sono rivestite si cartilagine.

Nel caso delle diafisi delle ossa lunghe, il connettivo fibroso è più scarso, chiamato endostio.

Gli elementi chimici e strutturali dell’osso sono talmente compenetrati tra loro che la perdita di una delle componenti non influisce sulla forma dell’osso.

ORGANIZZAZIONE GENERALE

Come in tutti i tessuti connettivi, ance nell’osso è presente una componente cellulare e una matrice extracellulare:

la particolarità dell’osso è che la matrice extracellulare risulta fortemente mineralizzata

Nella matrice dell’osso non sono presenti solamente componenti organiche (fibrille e matrice amorfa di GAG, proteoglicani, ecc…), ma sono presenti anche delle componenti inorganiche.

La componente cellulare dell’osso vede differenti tipi di cellule:

osteoblsti
osteociti
osteoclasti
cellule di rivestimento

Gli osteociti, gli osteoblasti e le cellule di rivestimento derivano dalla cellula mesenchimale, mentre gli osteoclasti nascono dalla cellula progenitrice monocito-macrofago.

La componente organica della matrice ossea è formata da:

fibre collagene I
glicoproteine
proteoglicani
lipidi
enzimi.

La componente minerale è formata da:

fosfato di calcio sotto forma di cristalli di idrossiapatite, (85%)
da carbonato di calcio (10%)
altri sali come fosfato di Mg e fluoruro di Ca
tracce di Na, K, Sr, Mn, Zn, Cu, ecc…

Il rapporto Ca/P varia durante la vita dell’individuo, ma anche in relazione alle differenti zone di uno stesso osso.

Nella matrice extracellulare mineralizzata sono presenti delle lacune da cui partono dei canalicoli (ramificati e non) in cui si trovano osteociti con i loro prolungamenti.

Sono presenti anche altre cavità più ampie un cui passano:

vasi
nervi
midollo osseo.

A seconda della disposizione in lamelle o meno della matrice extracellulare ossea si distingue:

tessuto osseo non lamellare
tessuto osseo lamellare.

TESSUTO OSSEO NON LAMELLARE.

Il tessuto osseo non lamellare, a seconda della disposizione delle fibre collagene può presentarsi:

a fibre intrecciate
a fibre parallele.

Il tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate è solitamente lo scheletro primitivo dei mammiferi (sostituito nello sviluppo da quello lamellare) e quello definitivo dei vertebrati inferiori.

Nell’uomo adulto permane in alcune zone:

quando il periostio aderisce strettamente all’osso
al livello delle inserzioni di legamenti e tendini
in prossimità di superfici articolari
ogni volta che si forma nuovo tessuto osseo (per poi diventare nuovamente lamellare).

Una particolare varietà di questo tessuto è dato dal cemento del dente.

Nel tessuto osseo a fibre intrecciate, vi sono lacune globoso, mediamente di dimensioni maggiori di quelle del tessuto osseo lamellare:

le cavità sono delimitate da trabecole in cui si intersecano fasci di fibre collagene I che si diparte in varie direzioni
le cavità contengono vasi, nervi e midollo osseo.

Il tessuto osseo a fibre parallele è presente nei mammiferi in maniera transitoria:

persiste nelle zone di inserzione dei tendini, traendo origine dalla mineralizzazione del tessuto connettivo che li forma (fibrosa)
le fibre collagene sono raggruppate in fasci che decorrono con andamento parallelo
i fasci lasciano lacune ovoidali in cui si situano gli osteociti ed i loro prolungamenti
sono presenti ampie cavità (dove le lacune confluiscono) percorse da vasi e nervi.

TESSUTO OSSEO LAMELLARE

Il tessuto osseo lamellare è i tessuto più presente nella vita postatale dell’uomo.

Le sue proprietà meccaniche sono date da:

proprietà fisiche della matrice extracellulare
tendenza della matrice a disporsi in lamelle.

La disposizione delle lamelle è tale da consentire all’osso di avere la massima resistenza (alla trazione, alla compressione e alla rotazione) con il minimo impiego di materiale.

In ogni lamella le fibre collagene I decorrono parallele e formano un angolo con quelle della lamella adiacente. Due lamelle sono unite da:

fibre collagene prospicenti
matrice mineralizzata in cui passano le fibre.

Le lacune che si vengono a formare sono di forma ellissoidale con tre assi:

sull’asse maggiore, viene a disporsi un osteociti

I canalicoli in cui sono presenti i prolungamenti degli osteociti aprono la loro strada tra le lamelle, terminando:

a fondo cieco
sulle superfici vascolarizzate
confluendo con altri canlicoli.

Le lamelle, a seconda della loro disposizione, formano tipi di tessuto osseo lamellare differenti:

tessuto osseo compatto: le lamelle si dispongono in modo da formare osteomi concentrici
tessuto osseo spugnoso: le lamelle costituiscono trabecole che si intrecciano e si anastomizzano.

La differente disposizione delle lamelle dipende dalla necessità di far confluire gli osteociti in prossimità dei vasi.

TESSUTO OSSEO SPUGNOSO.

Il tessuto osseo spugnoso costituisce:

la maggior parte delle ossa brevi
l’estremità delle diafisi
le epifisi
la diploe delle ossa piatte

L’orientamento delle trabecole di cui è formato è tale da opporsi, in ogni formazione ossea, alle sollecitazioni meccaniche cui sono prevalentemente sottoposte.

Il tessuto osseo spugnoso è formato da strati di lamelle associate in trabecole e variamente legate tra loro, poste a delimitare spazi intercomunicanti denominate cavità midollari in quanto occupate da midollo osseo, vasi e nervi.

Gli osteociti e le lacune presentano una variabilità dimensionale e topografica:

dipende dalle differenti velocità di deposizione degli osteoblasti
il tessuto osseo spugnoso è estremamente irregolare.

Sulle superfici delle trabecole, quindi a tappezzare le cavità midollari, sono presenti cellule di rivestimento:

alcuni ritengono che possano anche avere potenzialità emopoietica.

TESSUTO OSSEO COMPATTO

Il tessuto osseo compatto, forma:

tavolato profondo e tavolato superficiale delle ossa piatte
strato superficiale delle ossa brevi e delle epifisi di quelle lunghe
diafisi delle ossa lunghe.

L’architettura del tessuto osseo spugnoso è funzionale ad assicurare le sostanze trofiche a tutte le cellule che compongono tale tessuto, quindi alla vicinanza dei vasi:

gli osteociti si dispongono in lamelle concentriche attorno ai vasi
vi sono le lacune ossee e i canalicoli
vi sono veri e propri canali vascolari, che nelle ossa lunghe hanno andamento parallelo all’asse dell’osso (canali di Havers) o un andamento trasversale o obliquo (canali di Volkmann).

La disposizione delle lamelle all’interno del tessuto compatto, sono un esempio della perfetta organizzazione della struttura in funzione dello scopo.

In sezione trasversale si possono distinguere vari sistemi di lamelle:

sistema concentrico (di Havers): è il sistema di lamelle disposte in modo concentrico a formare l’osteone.
Sistema delle lamelle interstiziali: disposte negli interstizi tra i vari osteomi
Sistema delle lamelle circonferenziali: si può distinguere in interno (a ricoprire la cavità midollare) ed esterno (sulla superficie esterna dell’osso).

L’osteone ha una forma pressoché cilindrica, di un’altezza compresa tra 0,9 e 1,2 mm. È formato da lamelle concentriche che ciscondano una cavità interna detta canale di Havers, un canale contenente:

vasi sanguiferi
fibre nervose amieliniche

Le lamelle sono generalmente 10-15, ma vanno da un minimo di 4 ad un massimo di 24:

generalmente circoscrivono completamente il canale di Havers
talvolta però possono avere una forma a semiluna o di falce, poiché sono rimaneggiate.

All’esterno, l’osteone è rivestito da una linea cementante, più mineralizzata del tessuto che si trova all’interno.

La lamella ciclica più interna è la più giovane, mentre quelle esterne sono le più vecchie.

Sulla base di osservazioni al microscopio ottico e quello a luce polarizzata si può descrivere l’andamento delle fibre di collagene secondo una teoria tradizionale:

ogni lamella ha delle fibre inclinate, generalmente di 45° rispetto all’asse dell’osso che si avvitano ad elica
la lamella adiacente ad una con andamento destrorso ha un avvolgimento sinistrorso
le fibre delle lamelle si incrociano generalmente formando un angolo di circa 90°

Tuttavia vi possono essere andamenti particolari:

fibre piane: il collagene si dispone formando un angolo di circa 90° dall’asse dell’osso
fibre ripide: le fibre sono pressoché parallele all’asse dell’osso.

Si ha anche un modello più recente secondo cui le fibre collagene si orientano in due direzioni sempre:

la differenza di colore al microscopio a luce polarizzata sarebbe data da zone lasse (poche fibre) e zone dense (con più fibre).

Gli osteociti hanno sede sia intralamellare che interlamellare:

hanno forma di ellissoidi a tre assi, il cui maggiore è parallelo alle fibre collagene I.
quello intermedio è parallelo alle superfici delle lamelle
quello minore è perpendicolare alle lamelle.

Da alcune lamelle si dipartono canalicoli orientati in varie direzioni:

pochi si spingono tra le lamelle e sono generalmente a fondo cieco
i canalicoli che attraversano le lamelle sono lunghi, ramificati e anastomizzati con altri provenienti da altre lacune.

Il sistema di canalicoli e di lacune è sempre in contatto più o meno diretto con il canale di Havers:

i canalicoli più vicini terminano direttamente nel canale di Havers
i canalicoli più distanti dal centro dell’osteone sono in connessione con canali che terminano nel canale di Havers.

Questa particolare connessione favorisce:

scambi trofici degli osteociti con il canale di Havers
limitazione della grandezza dell’osteone, poiché le cellule periferiche ricevono solo per via indiretta, tramite alri canalicoli, le sostanze provenienti dal canale centrale.

Le lamelle del sistema interstiziale colmano gli spazi che si interpongono tra gli osteoni e sono tendenzialmente parallele, ma il loro orientamento può essere differente a seconda dei casi:

sono rivestite anche loro da una linea cementante

Nella parte esterna e in quella interna alle diafisi non sono presenti le lamelle del sistema interstiziale, come nella parte intermedia, bensì sistemi di lamelle concentrici all’asse della diafisi, dette:

lamelle circonferenziali interne
lamelle circonferenziali esterne.

Nell’osso, in sezione longitudinale, si può osservare un altro sistema di canali: i canali di Volkmann. Questi canali hanno un calibro minore di quelli di Havers e non sono delimitati da alcuna struttura osteonica.

I canali di Volkmann passano anche attraverso la linea cementante degli osteoni andando a connettersi con i canali di Havers, e hanno un numero alquanto variabile all’interno di un osso.

Solitamente si aprono in presenza del periostio e dell’endostio o dele cavità midollari. Contengono:

tessuto connettivo
vasi sanguigni

I canali del Volkmann hanno un diametro regolare:

possono presentare ramificazioni
di frequente si anastomizzano tra di loro
sono in continuità con i canali di Havers
terminano a fondo cieco in corrispondenza dell’inserzione con in tendini.

Il grado di mineralizzazione del tessuto osseo è generalmente variabile anche nel medesimo segmento:

di norma le lamelle più vecchie (solitamente quelle interstiziali) sono le più mineralizzate.

Le tre proprietà fisiche principali di un osso dipendono da differenti fattori:

durezza: dipende dalla componente minerale dell’osso
resistenza alla trazione, flessione e pressione: dipendono dall’organizzazione lamellare e dalle fibre collagene.

La differente organizzazione delle lamelle (fibre collagene differentemente orientate immerse in una matrice minerale) permette di sollecitare ogni lamella con una forza differente, la gran parte delle quali si scompone per la legge del parallelogramma.

ULTRASTRUTTURA DEL TESSUTO OSSEO: LE CELLULE

Le cellule che compongono il tessuto osseo sono:

osteoblasti (cellule progenitrici che andranno a costituire le cellule di rivestimento e gli osteociti)
osteociti
cellule di rivestimento
osteoclasti

OSTEOBLASTI

Gli osteoblasti sono cellule molto voluminose, di forma generalmente cubica posizionate sulla superficie per ossea (del periostio):

svolgono una intensa attività osteogenetica
producono i componenti organici della matrice ossea
regolano la deposizione della componente inorganica

Nelle sedi in cui l’attività osteogenetica è molto intensa gli osteoblasti sono frequenti e voluminosi, mentre dove questa non è molto intensa sono più rari e più piccoli.

Gli osteoblasti hanno un nucleo sferoidale spostato nella porzione opposta all’area di deposizione:

nel citoplasma sono presenti numerosi granuli di natura proteica addossati verso al superficie di deposizione
il citoplasma è fortemente basofilo.
Sono frequenti e allineate le cisterne del RER
Numerosi i poliribosomi liberi
L’apparato di Golgi è localizzato in sede paranucleare ed è parecchio sviluppato
Dall’apparato di Golgi si distaccano delle vescicole che si fondono tra loro e vengono rilasciate all’esterno della cellula. Probabilmente contengono i componenti della matrice (matrix vescicle).
Numerosi mitocondri
Un centriolo
Microfilamenti e microtubuli
Granuli di glicogeno
Presentano molti prolungamenti dal citoplasma.

Man mano che si ha la diminuzione della osteogenesi, si assiste alla diminuzione della basofilia, riduzione dell’apparato di Golgi e riduzione dei granuli.

Una volta che hanno prodotto tutta la matrice rimangono murati in essa e si trasformano in osteociti. Quando sono però rivolti verso il periostio o verso l’endostio si trasformano in cellule di rivestimento.

OSTEOCITI

Gli osteociti assumono una forma differente a seconda del tessuto osseo in cui si trovano:

nel tessuto osseo spugnoso hanno una forma globoso
nel tessuto osseo compatto hanno una forma ad ellisse a tre assi in cui l’asse maggiore segue la direzione delle fibre collagene.

Il corpo cellulare risiede in cavità della matrice denominate lacune ossee, da cui partono dei sottili canalicoli ramificati, contenenti i prolungamenti degli osteociti:

alcuni canalicoli vanno ad anastomizzarsi con quelli di altri osteociti
normalmente alcuni canali sfociano in presenza dei vasi, poiché devono assicurare l’apporto di sostanze trofiche agli osteociti immersi nella matrice altamente mineralizzata.
le estremità dei prolungamenti degli osteociti sono uniti mediante gup junctions (giunzioni comunicanti).

Rispetto agli osteoblasti, gli osteociti risultano possedere meno RER e un apparato di Golgi molto ristretto, oltre a non possedere più granuli:

il citoplasma è appena basofilo.
Il volume è correlato a quello dell’osteoblasto da cui deriva

La membrana plasmatica degli osteociti non è immersa nella matrice mineralizzata:

è rivestita da uno strato di fibre sottili di collagene e glicoproteine,
si ritiene che le glicoproteine debbano regolare gli scambi con il liquido interstiziale.

Gli osteociti non vanno incontro a mitosi:

l’aumento di dimensione di un segmento osseo avviene solamente per deposizione della matrice ossea
non si ha mai accrescimento di tipo interstiziale.

CELLULE DI RIVESTIMENTO

Le cellule di rivestimento sono cellule che derivano dagli osteoblasti che si sono inattivati sulle superfici ossee esterne e interne:

sono fusiformi
hanno la funzione di mediare gli scambi metabolici di sangue e liquido interstiziale con i canalicoli e le lacune.

OSTEOCLASTI

Il nome osteoclasti deriva dalla funzione che questo tipo di cellule ha, poiché gli osteoclasti sono cellule destinate alla degradazione della matrice ossea.

Sono cellule di notevoli dimensioni, con aspetto debolmente basofilo e talvolta acidofilo per la maggior parte dei casi polinucleate.

Sono localizzati sulle superfici ossee in via di riassorbimento, spesso poste in cavità di erosione dette fossette di Howship.

L’attività di queste cellule avviene in seguito a stimoli locali o sistemici, che inducono l’adesione ossea.

La morfologia della cellula varia notevolmente in relazione al momento funzionale in cui essa si trova:

quando è a riposo presenta degli pseudopodi lamellari sulla membrana plasmatica a cui corrispondono dei microtubuli all’interno della cellula
quando sono attivi e raggiungono la superficie ossea, ritraggono gli pseudopodi e la membrana plasmatica presenta numerose invaginazioni.

Gli organuli, internamente, hanno una disposizione casuale, ma quando vengono attivati la cellula assume una notevole polarità:

in sede di erosione (sulla superficie che aderisce all’osso) presentano una membrana plasmatica ad orsetto a spazzola, con numerose introflessioni citoplasmatiche

In realtà, l’aggancio di un osteoclasto alla matrice, avviene a livello delle invaginazioni da strutture particolari dette podosomi:

molecola di F-actina circondata da una guaina di vincolina
la vincolina prende contatto con un’altra proteina detta talina.
Possono essere considerati delle placche di adesione poiché sono il luogo in cui si ha l’adesione alla matrice extracellulare.

Nella zona apicale, ovvero dove agiscono i podosomi, sono presenti numerose vescicole lisosomiali che riversano il contenuto enzimatico all’esterno per erodere la matrice ossea.

In zona basolaterale si concentrano i nuclei, il complesso di Golgi (ben sviluppato), i mitocondri e i poliribosomi. Il RER non è particolarmente sviluppato.

L’attività osteoclastica si espleta in due fasi:

degradazione della matrice minerale ad opera di ioni H+, prodotti dalla dissociazione dell’acido carbonico
proteolisi della matrice organica, operata da enzimi lisosomiali collagenasi. L’orletto a spazzola è in grado di riassorbire tutti gli amminoacidi derivanti dalla proteolisi della matrice ossea.

DIFFERENZIAMENTO CELLULARE

Il differenziamento di osteoblasti, osteociti ed osteoclasti è importante per comprendere i fenomeni che riguardano la omeostasi del sistema scheletrico e alcune patologie.

Le cellule osteoprogenitrici sono situate nel periostio e nell’endostio o presso i canali di Havers:

manifestano una fervida attività mitotica
in rapporto alle esigenze locali si differenziano in osteoblasti o rimangono in quiescenza.

Gli osteoblasti hanno sulla loro superficie i recettori per il PTH, che induce la secrezione di:

ligando per la osteoprotogerina (OPGL)
fattore di stimolazione per gli osteoclasti, necessario per la loro attivazione e per il loro differenziamento.

Gli osteociti, derivati dagli osteoblasti, secernono fattori capaci di stimolare l’attività osteodepositrice degli osteoblasti:

osteocalcina
IGF1

Gli osteociti sono anche in grado di assorbire localmente gli ioni Ca++ e di riportarli in circolo.

Gli osteoclasti derivano da una cellula progenitrice monocita-macrofago (GM-CFU), che in risposta a OPGL si fonde con altre GF-CFU.

L’osteoprotogerina è in grado di inibire l’attività di assorbimento dell’osso e la capacità di differenziarsi da parte delle cellule osteoprogenitrici. È solitamente presente nell’osteoide mineralizzato e viene liberata durante l’osteolisi.

L’equilibrio che si stabilisce tra osteogenesi e osteolisi è regolato dagli osteoblasti, che regolano i comportamenti degli osteoclasti in risposta a stimoli ormonali:

PTH: induce l’osteolisi
Tireocalcitonina: induce l’osteogenesi.

MATRICE OSSEA

La matrice ossea, a differenza delle matrici degli altri connettivi, è costituita da:

componente organica
componente inorganica.

La componente organica è costituita da fibre collagene del tipo I, che occupano per il 95% la matrice. La restante componente organica è matrice amorfa, costituita da:

glicoproteine associate al collagene.
GAG (condrotinsolfato-A per la maggior parte, ma anche cheratansolfato e acido ialuronico).

Recentemente sono state descritte altre glicoproteine particolari del tessuto osseo e prodotte da osteoclasti e osteoblasti:

osteocalcina
osteonectina
sialoproteina (BSP).

Tuttavia, le percentuali di composizione sono relativamente mutevoli in relazione a:

tipo di tessuto osseo
età
dieta
specie

Ad eccezione della matrice perossea (quella neodeposta), la matrice ossea risulta generalmente acidofila.

La componente minerale può presentare anch’essa variazioni e aumenta con l’avanzare dell’età:

la componente salina può raggiungere il 65% del peso secco
è presente anche acqua.

I cristalli di idrossiapatite, al microscopio elettronico possono presentarsi in varie forme:

hanno generalmente un aspetto aghiforme e, di norma in rapporto con le fibre collagene sono disposti con una certa regolarità rispetto alle bandeggiature periodiche
possono presentarsi sottoforma di cristalli tondi
si trovano anche associati parallelamente tra loro a costituire fibre allungate.

Gli aggregati cristallini sono frequentemente associati strettamente al collagene:

sono presenti in prossimità dell’osteoide (luogo di presenza degli osteoblasti)

La matrice perossea o osteoide è quella matrice ossea, basofila e metacromatica, che si interpone tra gli osteoblasti e la matrice già mineralizzata:

costituita da sottili fibre collagene
solo parzialmente mineralizzata
gli spazi tra le fibre e i cristalli sono riempiti da sostanza amorfa
sono presenti degli elementi delimitati da membrana, probabilmente di origine cellulare, che contengono granuli e sali che sono state implicate nella deposizione iniziale di materiale inorganico.

PERIOSTIO ED ENDOSTIO

La superficie esterna dell’osso è rivestita da una membrana di tessuto connettivo fibroso, detta periostio.

Il periostio è strettamente aderente al tessuto osseo ed è possibile distinguere due strati:

strato fibroso: relativamente povero di cellule, quello più esterno
strato osteogenico: lo strato più profondo, sicco di capillari e di cellule, alcune delle quali sono osteoblasti, quindi hanno capacità generativa.

Dal periostio dipartono fasci piuttosto consistenti di fibre collagene dette fibre perforanti o di Sharpey:

sono poco o per nulla mineralizzate
si spingono in profondità tra le lamelle dell’osso per garantire un ancoraggio più robusto.

Il canale midollare è rivestito da una sottile lamina di connettivo, chiamata endostio.

L’endostio ha capacità cellulari evolutive di differente tipo:

emopoietico
osteogenetico

Il sistema vascolare del tessuto osseo comunica in più punti con quello del periostio e del midollo:

nella parte superficiale del periostio arterie e vene hanno differenti orientamenti e formano reti poligonali di capillari
nella parte profonda vi sono capillari paralleli all’asse diafisario.

CEMENTO

Il cemento è uno dei costituenti del dente, ed è molto simile al tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate:

differisce da questo per la mancanza di vasi
non presenta rimaneggiamenti
i cementoblasti continuano a produrre cemento per tutta la vita, cosicché il cemento aumenta di spessore negli anni

Si possono distinguere due tipi di cemento:

cemento cellulare
cemento acellulare

Il cemento cellulare si trova nella parte apicale della radice, con lacune e canalicoli molto simili a quelli del tessuto osseo. Le cellule somigliano a osteociti in fase di quiescenza.

Il cemento acellulare si trova nella parte coronale del dente e risulta demarcato dalla dentina:

costituito da voluminose fibre collagene

DENTINA

La dentina è un tessuto simile al tessuto osseo primitivo, formata da cellule chiamate odontoblasti, cellule specializzate che sono immerse in una matrice mineralizzata e presentano scarsi prolungamenti (fibre di Tomes).

Le fibre di Tomes, immerse nella matrice mineralizzata non sono direttamente in contatto con essa ma sono rivestiti da una guaina di Neumann, basofila e metacromatica (corrisponde alla matrice preossea dell’osteone).

Gli odontoblasti sono di origine mesenchimale, dal mesenchima pulpare, inglobato nell’organo dello smalto:

sono strettamente legati dal punto di vista funzionale agli adamantoblasti (o ameloblasti, cellule che producono lo smalto)
ameloblasti e odontoblasti svolgono una funzione di induzione reciproca.

Dopo il differenziamento gli odontoblasti si dispongono in una linea in prossimità dell’organo dello smalto, verso cui rivolgono il loro unico prolungamento:

in prossimità di questo prolungamento viene deposta la matrice mineralizzata
il corpo cellulare degli osteoblasti rimane quindi in sede pulpare e non si immerge nella matrice mineralizzata.

La matrice viene prodotta in continuazione, per tutta la vita, verso la cavità pulpare, creando uno strato detto di dentina secondaria, che va a ridurre il lume in cui si trova la polpa.

La produzione di dentina durante l’accrescimento produce un costante aumento di spessore, così anche la matrice mineralizzata, che inizia con matrix vescicle ma continua negli anni.

La composizione della matrice inorganica prevede:

cristalli di idrossiapatite
sali (carbonati, fosfato vari, solfati, ecc…)
presenti anche tracce di ioni metallici

La componente organica è prevalentemente costituita da collagene.

OSSIFICAZIONE.

Nel corso dell’ontogenesi, nel mesenchima dei Vertebrati, si susseguono una serie di fenomeni stimolatori che consentono il differenziamento in:

tessuto osseo
cartilagine
connettivo fibroso.

Nelle sedi dove si formerà tessuto osseo si osserva una proliferazione di cellule che danno vita ad un blastoma che può evolvere secondo due linee:

un connettivo ricco di fibre e di vasi andrà incontro ad ossificazione diretta
la cartilagine ialina forma un abbozzo dei segmenti scheletrici a cui poi si sostituirà tessuto osseo, mediante ossificazione indiretta.

OSSIFICAZIONE DIRETTA.

L’ossificazione diretta è un tipo di ossificazione, a partire dal mesenchima, che è propria delle ossa piatte.

Nel mesenchima del connettivo in cui si abbozzano i centri di ossificazione si osserva, inizialmente:

neoformazione di vasi
incremento della mitosi e della fibrillogenesi

in seguito si differenziano cellule osteoprogenitrici che:

si riuniscono in gruppi
aumentano di volume
assumono le caratteristiche degli osteoblasti (intensa basofilia, nucleo eccentrico, complesso di Golgi ben evidente)

Queste cellule neodifferenziate presentano dei prolungamenti rivolti verso l’osteoide che iniziano a depositare dalla parte opposta a quella del nucleo.

Dove si dispone la matrice nei primi centri di osteoblasti si formano delle trabecole disposte in maniera irregolare, tra le quali rimangono ampi spazi contenenti mesenchima vascolarizzato:

lungo la superficie delle trabecole si dispongono gli osteoblasti, allineati come cellule epiteliali
gli osteoblasti sulle lamelle cominciano a depositare matrice e sali di calcio.
La matrice preesistente viene inglobata e si forma un tessuto del tipo a fibre intrecciate
Gli osteoblasti vanno incontro a mineralizzazione e diventano osteociti.
Gli ampi spazi tra le trabecole si riducono per apposizione di nuova matrice.
Le cavità si trasformano in canali attraversati da vasi e si generano gli osteoni primari.

Gli osteoni primari sono riassorbiti da osteoclasti, che vanno a formare delle cavità secondarie in cui viene deposto tessuto osseo lamellare.

Si hanno così continui fenomeno di sintesi e di erosione, che permettono la formazione di tessuto osseo nella forma definitiva, con la possibilità di un rimodellamento.

Il mesenchima si addensa sulle superfici dell’osso neoformato e forma il periostio, che presenta due strati:

esterno, ricco di fibre collagene
interno, contenente numerosi vasi e altri osteoblasti.

Nell’ossificazione diretta, fibre collagene, tendini, legamenti in presenza del periostio vengono inglobate nell’osso e vanno a formare le fibre di Sharpey.

Una particolare ossificazione diretta è l’ossificazione mantellare:

avviene a livello delle ossa del corpo della mandibola, del vomere, delle ossa nasali e delle ossa lacrimali
l’ossificazione si svolge su un blastema che ha come linea guida una porzione di cartilagine ialina.
La cartilagine viene riassorbita una volta terminata l’ossificazione.
Alcune porzioni di cartilagine possono rimanere all’interno dell’osso e andare incontro ad ossificazione endocondrale

OSSIFICAZIONE INDIRETTA

L’ossificazione indiretta o per sostituzione di un modello cartilagineo, si verifica nello ossa brevi e nelle ossa lunghe.

L’abbozzo del segmento scheletrico che ha origine dal mesenchima è costituito da materiale cartilagineo, di cartilagine ialina.

La formazione dell’osso su modello cartilagineo ha due modalità:

ossificazione pericondrale: ha luogo sulla superficie della cartilagine
ossificazione endocndrale: avviene all’interno della cartilagine

Sono necessarie entrambe per l’allungamento della diafisi di ossa lunghe, mentre le ossa brevi e le epifisi delle ossa lunghe avvengono solo per ossificazione endocondrale.

Ossificazione pericondrale.

Osservando un abbozzo scheletrico cartilagineo, si può notare come le prime modificazioni di verificano nella parte esterna della diafisi, in cu si osservano due fenomeni distinti che avvengono in contemporanea:

primo fenomeno

A livello della parte fibrosa del pericondrio (membrana che avvolge la cartilagine, formata da connettivo fibroso vascolarizzato) si ha un processo di ossificazione intramembranosa (diretta):

si forma un anello di tessuto osseo che circoscrive la parte centrale della diafisi
all’esterno dell’anello osseo è ancora presente connettivo fibroso.

Secondo fenomeno

All’interno dell’abbozzo osseo, la cartilagine va incontro a modificazioni:

i condrociti diventano ipertrofici, accumulano glicogeno
la matrice extracellulare si riduce a sottili sepimento che calcificano
i condrociti non possono più realizzare scambi metabolici nella matrice calcificata e muoiono.

Dal manicotto osseo pericondrale che si è formato nel primo processo si hanno dei vasi che penetrano in profondità:

si accrescono e proliferano
dalle cellule dell’avventizia nascono degli osteoclasti che assorbono la matrice cartilaginea
ampliano le cavità, le quali tendono a confluire.

OSSIFICAZIONE ENDOCONDRALE

Nonostante l’attività degli osteoclasti, non tutta la cartilagine viene asportata:

i sepimenti di cartilagine ialina calcificata rimangono inglobati nel tessuto osseo neodeposto di tipo non lamellare a fibre intrecciate.
Queste porzioni cartilaginee fungono da stampo per la deposizione di nuova matrice ossea.
Le trabecole di cartilagine verranno erose in seguito

Gli spazi tra le trabecole contengono midollo osseo primitivo, che è formato da:

vasi
cellule staminali mesenchimale (in pare indifferenziate e in parte osteoblasti)
dalle cellule indifferenziate nasceranno gli organi emopoietici

I vasi nel periostio confluiscono in unico tronco, al centro dell’abbozzo osseo, che in seguito darà vita all’arteria nutritizia dell’osso definitivo:

in prossimità del tronco la arteria si biforca dando origine a due rami che seguono l’asse dell’osso, uno in direzione prossimale e l’altro distale

L’ossificazione endocondrale si diffonde, con le modificazioni della cartilagine già citate, verso le epifisi:

nel frattempo, al centro della diafisi gli osteoclasti provvedono all’erosione della cartilagine e alla canalizzazione della diafisi
si vengono a identificare due fronti di avanzamento dell’ossificazione (distale e prossimale, in senso divergente)

La cartilagine vicina al fronte di ossificazione assume un aspetto peculiare per la propria situazione:

i condrociti sono ipertrofici e accumulano glicogeno
la matrice è calcificata con grandi cavità
questo aspetto si accentua quando i fronti di ossificazione raggiungono la zona prossima alle epifisi (la metafisi).

In prossimità delle metafisi, i condrociti assumono una configurazione particolare:

si dispongono in colonne parallele separate da matrice extracellulare
vanno incontro a continue mitosi
verso il fronte di ossificazione sono molto ipertrofici.

Si deve tenere presente che il manicotto che si estende con ossificazione pericondrale precede sempre il fronte di ossificazione endocondrale:

l’allineamento in colonne longitudinali è dato da una costrizione del manicotto osseo che si forma sui bordi
nel frattempo, dalla tonaca avventizia dei vasi si dipartono cellule condroblasti che erodono la zona di cartilagine delle metafisi.

Negli spazi che si formano dall’erosione della cartilagine si formano i vasi:

dall’avventizia dei vasi si differenziano osteoblasti che cominciano a deporre matrice ossea
il canale midollare si ampia conferendo all’osso l’aspetto di una colonna cava
nella cavità midollare si viene a formare quindi il midollo osseo giallo, ricco di cellule adipose.

Anche nell’osso adulto e completamente formato rimangono residui di cartilagine calcificata a livello di:

punto di contatto tra tessuto osseo endocondrale e pericondrale
tra le trabecole del tessuto osseo endocondrale
il tessuto osseo pericondrale non possiede alcuna traccia di cartilagine residua.

Anche nelle epifisi avviene infine il processo di ossificazione:

avviene per la formazione di nuclei di ossificazione
è solamente di tipo endocondrale.

Quando la parte profonda delle epifisi è quasi formata, con modalità analoghe a quelle per la diafisi endocondrale, i vasi raggiungono il nucleo di calcificazione/ossificazione dell’epifisi e le loro tonache avventizie:

rilasciano osteoclasti che ampiano le cavità preesistenti
rilasciano osteoblasti, che depongono tessuto osseo endocondrale avvalendosi delle trabecole di cartilagine come substrato.

Il nucleo di ossificazione dell’epifisi si espande poi radicalmente in direzione centrifuga:

in direzione delle epifisi raggiunge il disco di cartilagine metafisaria di accrescimento che è destinato a scomparire
si assiste alla fusione tra epifisi e diafisi, con i vasi dell’epifisi che si fondono e si reticolano con quelli della diafisi.

A livello delle epifisi si forma il tessuto osseo per sostituzione della cartilagine in tutti i punti, tranne in quelli in cui c’è la necessità di movimento, in cui permane la cartilagine articolare.

Nel frattempo, dal centro della diafisi, ad opera di osteoclasti, si ha l’inizio del riassorbimento dell’osso endocondrale, il quale rimane solo in prossimità della cartilagine metafisaria.

La cartilagine ialina che precede la deposizione del tessuto osseo endocondrale ha quindi un duplice ruolo:

funge da modello per l’osso definitivo
serve da intermediario per l’accrescimento in lunghezza (nella diafisi) e in larghezza (nell’epifisi).

OSSIFICAZIONE PERIOSTALE.

Avviene per apposizione dopo che è avvenuta l’erosione nel canale midollare delle diafisi:

a differenza della cartilagine, il tessuto osseo non può accrescersi diametralmente in maniera trasversale per accrescimento interstiziale a causa della matrice mineralizzata.
La diafisi aumenta di diametro e il canale midollare si ampia, poiché l’ossificazione periostale procede preferenzialmente verso l’esterno dell’osso.

Nello strato profondo del periostio dalla proliferazione dei vasi nascono cellule mesenchimali, che si differenziano in osteoblasti:

questi sintetizzano lamelle (circonferenziali esterne) che poi verranno sostituite
si sostituiscono, a seguito dell’erosione da parte degli osteoclasti, dei vasi e del midollo osseo.
Dal connettivo che rimane incluso nelle cavità scavate dagli osteoclasti si differenziano gli osteoblasti, che iniziano a deporre la matrice aderente alla cavità scavata dagli osteoclasti.

Con questo processo si formano le lamelle concentriche che costituiscono gli osteoni, ed al centro, i vasi, che attraversano i neoformati canali di Havers:

all’interno delle lacune tra le lamelle concentriche gli osteoblasti si trasformano in osteociti, immersi e imprigionati nella matrice ossea

Gli osteoni che si formano sono anche questi soggetti ad erosione parziale da parte degli osteoclasti:

la parte non erosa andrà a formare le lamelle del sistema interstiziale
i nuovi osteoni che si formano (osteoni secondari) sono circondati dalla linea cementante, e sono facilmente distinguibili.
I nuovi osteoni si formano ovviamente per cellule mesenchimali che si differenziano in osteoblasti (in seguito in osteociti) a partire dai canali di Havers.

Questo fenomeno, detto di rimaneggiamento, continua per tutta la vita, anche se con minor intensità progressivamente:

a 30 anni: si forma un sistema irregolare di lamelle dato dalla non completa degradazione degli osteoni preesistenti e le lamelle circonferenziali esterne tendono a rimanere solo in superfici limitate
in tarda età: gli osteoni sono più regolari e cominciano i processi regressivi. Inizia la osteoporosi senile, le cavità sono colmate solo in parte.

RIMODELLAMENTO, OMEOSTASI SCHELETRICA E MINERALE.

Le ossa, attraverso distruzione e rideposizione, si modificano per tutta la vita, con un ritmo e una estensione variabili ovviamente in relazione all’età.

La volta cranica si modella con l’ampliamento dell’encefalo, così anche le diafisi e le epifisi delle ossa lunghe si allargano e si modellano a seconda nelle necessità, senza tuttavia cambiare forma.

Le diafisi delle ossa lunghe, si modificano ampliando il canale midollare e allungandosi a livello della metafisi. Nel primo caso, vi è la necessità di:

erosione a livello dell’endostio
apposizione in zona periostale

Questo processo, che per nuova deposizione e per erosione modella le ossa a seconda delle esigenze, si chiama rimodellamento:

questo processo prosegue per tutta la vita
se le ossa sono sottoposte a carichi e forze particolari, possono mutare di forma

Risulta tuttavia difficile capire come le cellule del tessuto osseo, inglobate nella matrice mineralizzata, possano attivarsi ed essere stimolate in seguito a sollecitazioni meccaniche:

è stata avanzata l’ipotesi che i cristalli salini possano produrre correnti a basso voltaggio, ovvero che la sollecitazione meccanica sul sale abbia un effetto piezoelettrico
questi segnali elettrici fungerebbero da stimolo per osteoclasti e osteoblasti

Si chiama omeostasi scheletrica l’equilibrio che si instaura per tutta la durata della vita tra:

struttura e architettura di un osso
modificazioni in seguito a sollecitazioni meccaniche.

La plasticità del tessuto osseo, in cui vi sono molti sali minerali, lo rende disponibile a cedere o a ricevere sostanze inorganiche in modo da mantenere inalterata la concentrazione di queste sostanze a livello ematico:

in questo modo la concentrazione di sali nel sangue non dipende più di tanto dall’alimentazione
è molto importante questo meccanismo di omeostasi minerale soprattutto per la calcemia (concentrazione del calcio nel sangue), poiché dal calcio dipendono le più importanti funzioni dell’organismo (fagocitosi, contrazione muscolare, rapporti tra cellule adiacenti ed eventuale fusione, trasporto assonico e trasmissione sinaptica)

La quasi totalità di tutto il calcio presente nell’organismo è concentrata nell’apparato scheletrico, solamente l’1% si trova in forma di soluzione.

Nel tessuto osseo, i sali di calcio non sono uniformemente distribuiti:

il calcio si concentra in zone prossime ai vasi (al centro degli osteoni)
le componenti ossee più distanti dal torrente sanguigno hanno una componente minerale meno solubile.

La componente minerale che può essere solubilizzata ha una concentrazione molto bassa:

serve solamente per l’ordinaria amministrazione
per far fronte a necessità particolari dell’organismo, in mancanza di calcio si rende necessario un complesso processo di erosione della matrice ossea per liberare il Ca++ necessario.

La costanza della calcemia in sostanza, dipende dal riassorbimento del tessuto osseo da parte degli osteoclasti. Questo meccanismo è regolato per via endocrina dalle paratiroidi, che producono ormoni specifici:

paratormone
1,25-diidrossicolecalciferolo
calcitonina

Le paratiroidi hanno un parenchima sensibile alle variazioni ematiche del calcio:

quando il calcio è sotto una certa soglia (ipocalcemia): le paratiroidi secernono paratormone, che inibisce l’azione degli osteoblasti, i quali attivano gli osteoclasti
quando il calcio supera una certa soglia (ipercalcemia): le paratiroidi smettono di produrre paratormone e permettono agli osteoblasti di deporre nuova matrice ossea.

È molto probabile che, per dare una risposta metabolica immediata, il paratormone abbia anche degli effetti complementari:

può influenzare l’attività renale incrementando l’assorbimento del calcio a livello dei tubuli renali
può indurre la produzione di 1,25-diidrossicolecalciferolo, che favorisce l’assorbimento del calcio a livello intestinale

Anche la calcitonina, prodotta dalle cellule parafollicolari della tiroide svolge un ruolo importante nell’omeostasi minerale:

agisce in modo opposto al paratormone
quando la concentrazione del calcio è troppo elevata la calcitonina blocca l’azione degli osteoclasti.

IL PROCESSO DI MINERALIZZAZIONE

Il processo di mineralizzazione non interessa soltanto la cartilagine e il tessuto osseo, bensì anche altri substrati:

dentina
smalto
calcoli renali (condizioni patologiche)
calcificazioni ectopiche che si verificano in qualsiasi tessuto (condizioni patologiche)

La deposizione delle componenti organiche della matrice prevede sempre la deposizione iniziale di alcuni sali, soprattutto fosfato di calcio, in forma amorfa o cristallina.

Questo processo non è ancora stato chiarito completamente, sono ancora aperte due ipotesi.

L’ipotesi prevalente è la teoria della nucleazione:

presuppone la creazione di nuclei cristallini
presenza di una sostanza nucleante

Si avrebbe quindi:

fenomeno chimico che trasforma alcuni componenti della matrice in cristalli di idrossiapatite
successivamente, la parte cristallizzata si accresce per apposizione.

Nei tessuti animali, l’energia di attivazione per il processo è molto alta, quindi la cristallizzazione non avviene in soluzioni pure, ma i è la necessità di catalizzatori.

Vi sono anche qui differenti teorie sulla natura dei catalizzatori del processo di mineralizzazione:

per alcuni i catalizzatori sono le fibre collagene.
Per altri il processo inizia all’interno delle cellule con la formazione di matrix vescicle, contenenti cristalli di idrossiapatite e quindi l’agente nucleante.

Le matrix vescicle vengono riversate negli spazi interfibrillari e si può notare, al ME, una cristallizzazione aghiforme per apposizione a questi cristalli.

Nella matrice adiacente all’osteoblasta, ove l’orletto intorno all’osteoide non è ancora mineralizzato, si osservano matrix vescicle molto simili a quelle descritte per la cartilagine:

sono circoscritte da membrana
gemmano dai prolungamenti citoplasmatici degli osteoblasti o dai condrociti ipertrofici della cartilagine.

Nella matrice non mineralizzata, s riscontrano aggregati cristallini aghiformi localizzati tra le fibre collagene, con cui non hanno rapporti preferenziali:

si ritiene che vi siano altre strutture filamentose oltre al collagene all’inizio del processo di mineralizzazione, dette fibre assili (proteine con componente polisaccaridica)
alle matrix vescicle e alle fibre assili si da molta importanza.

Le strutture assili con i cristalli di idrossiapatite sono inversamente proporzionali alla compattezza dell’osso:

sono molto presenti nel tessuto osseo primario
sono poco presenti nel tessuto osseo secondario (ad osteoni), in cui le fibre collagene sono numerose e i cristalli sono in relazione con il periodo delle fibre.

In sintesi, il processo di mineralizzazione si può schematizzare con:

iniziazione da parte degli osteoblasti, che depongono le componenti organiche della matrice, formano le matrix vescicle e regolano il flusso degli ioni Ca++ all’interno del flusso sanguigno
realizzazione nella matrice: avviene attraverso fenomeni complessi e in rapida successione, quali

deposizione di sostanze inorganiche nelle matrix vescicle
diffusione dei cristalli minerali nella matrice circostante
disposizione dei minerali in rapporto alle bade periodiche del collagene.

Fonte: http://www.bluejayway.it/Enrico_Colombos_Page/Medicina_files/CORSO%20DI%20ISTOLOGIA.doc

Tessuto cartilagineo