Tessuto muscolare striato scheletrico

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Il tessuto muscolare striato scheletrico:

aspetto morfologico di un muscolo (insieme di fibre muscolari)
un qualsiasi muscolo dell’organismo (bicipite, deltoide ecc.) è una struttura formata da numerose fibre muscolari
le fibre muscolari vengono tenute assieme dal tessuto connettivo
la capsula di connettivo fibrillare denso che avvolge il tessuto muscolare prende il nome di epimisio
dall’epimisio si dipartono setti connettivali che scompongono il muscolo in tanti fascetti di fibre muscolari
questo connettivo diventa sempre più delicato (connettivo lasso) e prende il nome di perimisio; al suo interno si ritrovano vasi arteriosi, venosi, linfatici e nervi
le parti ancora più interne del perimisio si continuano con una delicata rete di connettivo ancora più sottile di tipo reticolare che forma un rivestimento intorno ad ogni singola fibra muscolare
quest’ultimo rivestimento prende il nome di endomisio
istogenesi
il tessuto muscolare striato scheletrico non è costituito da singole cellule (ciascuna dotata di autonomia propria), ma da cellule fuse tra di loro (sincizio)
il meccanismo di tale fusione prende il nome di meccanismo sinciziale
le cellule che vanno incontro a fusione sono i mioblasti che originano dal miotomo, del mesoderma embrionale
dal miotomo i mioblasti migrano nelle varie parti dell’organismo per costituire i muscoli (tronco, arti)
Fanno eccezione i muscoli della regione della testa e del collo che originano dai primi segmenti mesodermici non suddivisi in somiti
alcuni mioblasti rappresentano una riserva che può entrare in gioco quando si verificano necessità rigenerative o riparative dell’elemento muscolare

Formazione della fibra muscolare striata
dall’unione di più mioblasti con meccanismo sinciziale si forma il miotubo che è rivestito da un unica membrana contenente il citoplasma risultante dalla fusione e i nuclei dei mioblasti che si sono fusi
all’interno del miotubo si verifica un’ intensa sintesi di proteine contrattili che si organizzano in miofilamenti i quali a loro volta si aggregano in miofibrille
queste ultime giungono a diventare così abbondanti da sospingere i nuclei verso la periferia dell’ elemento muscolare
a questo punto si è costituita la fibra muscolare, entità morfologica costitutiva del muscolo scheletrico rivestita da un'unica membrana (sarcolemma)

La fibra muscolare

le sue dimensioni possono raggiungere anche qualche cm di lunghezza
il diametro può variare da qualche decina a qualche centinaio di microns
la fibra muscolare presenta:
il sarcolemma
all'esterno c'è un ulteriore rivestimento di glicoproteine che risulta PAS positivo, ma non è compreso nella definizione di sarcolemma
i nuclei (fino a una quarantina per mm di lunghezza) disposti alla periferia (subsarcolemmali)
il sarcoplasma che contiene a sua volta:
le miofibrille (elementi bastoncellari che hanno lunghezza pari alla lunghezza della fibra e diametro di 1  ; sono costituiti da fascetti di filamenti)
i mitocondri
il reticolo liscio (è specializzato e si dice reticolo sarcoplasmatico)
La fibra muscolare al microscopio ottico sezione trasversale
in una sezione trasversale la fibra muscolare presenta una forma poligonale abbastanza regolare
il diametro delle fibre è pressoché costante all’interno di ciascun muscolo
caratteristiche della fibra muscolare in sezione trasversale:
posizione e numero dei nuclei: in genere più di uno e in posizione periferica *
l’interno della fibra appare punteggiato per la sezione delle miofibrille
a volte le miofibrille sembrano raggruppate (si ritiene che ciò sia dovuto ad un artefatto (vd. campi di Konheim)
* alcune fibre appartenenti ai fusi neuromuscolari hanno i loro nuclei in posizione centrale
sezione longitudinale e striatura
in sezione longitudinale la fibra muscolare presenta:
una striatura longitudinale dovuta alla presenza delle miofibrille
una striatura trasversale (caratteristica principale da cui il nome di striato) che è distribuita omogeneamente per tutta la lunghezza della fibra e appare come un susseguirsi di dischi chiari e scuri alternati regolarmente tra di loro
alcuni esperimenti hanno dimostrato che la striatura trasversale non è di pertinenza della fibra in se stessa ma delle sue componenti miofibrillari
ad esempio, se si sottopone una fibra muscolare ad un trattamento con acido nitrico diluito si ha disfacimento del sarcolemma
a questo punto le miofibrille non sono più all’interno della fibra ma si allontanano fra di loro
al microscopio ottico si può notare che la fibra non presenta più l’alternanza dei dischi chiari e scuri che invece è presente sulle singole miofibrille
ciò dimostra che la striatura è propria delle miofibrille
il fatto che essa appaia omogenea su tutta la fibra dipende dalla disposizione delle miofbrille:
numerose
strettamente stipate
in fase o in registro. (dispongono dischi chiari affiancati sullo stesso livello e così pure i dischi scuri
queste denominazioni derivano dal diverso comportamento dei due dischi nei confronti della luce polarizzata
Il disco anisotropo provoca deviazione del fascio di luce polarizzata e appare più luminoso
ciò dimostra che al suo interno c’è una maggiore presenza di strutture proteiche fortemente organizzate
il disco I risulta scuro poiché non devia il fascio di luce polarizzata
a forte ingrandimento si dimostrano ulteriori diversità nell’ambito dei due dischi:
a metà del disco chiaro si osserva una sottile linea detta linea Z
nella parte centrale del disco scuro si osserva una zona con una densità intermedia rispetto a quella del disco chiaro e delle parti laterali del disco scuro
questa banda prende il nome di banda H o stria di Hensen
nella parte centrale del disco scuro nella sua posizione mediana si trova la linea M (un tempo definita mesofragma)
sarcomero
ciascuna miofibrilla non è altro che il ripetersi di segmenti uguali tra loro
in altre parole è stato individuato un segmento ripetitivo detto sarcomero che rappresenta l’unità funzionale della miofibrilla e quindi della fibra muscolare
ogni sarcomero:
è compreso tra due linee Z successive
è ampio 2,5 - 3 micron
comprende al suo interno:
un emidisco chiaro
un disco scuro intero
un altro emidisco chiaro
Il sarcomero al microscopio elettronico
microscopia elettronica: all’interno del sarcomero sono presenti due tipi di filamenti che vengono detti miofilamenti
miofilamenti sottili o anche filamenti di actina. presentano un diametro di 50-60 A° e una lunghezza di 0.8-1 sono costituiti prevalentemente da actina
miofilamenti spessi o filamenti di miosina: hanno un diametro di circa 150 A e una lunghezza di circa 1,5  sono costituiti principalmente da miosina
la disposizione dei due tipi di filamenti è responsabile della diverse densità che si trovano all’interno del sarcomero
i filamenti sottili di actina si ancorano da ciascun lato sulle linee Z e da qui convergono verso il centro del sarcomero senza raggiungerlo in quanto si arrestano al confine tra parte laterale del disco scuro e stria di Hensen
I filamenti spessi di miosina occupano tutta la lunghezza del disco scuro
le diverse densità del sarcomero
questa disposizione dei filamenti spiega le diverse densità del sarcomero infatti:
i dischi chiari, contengono solo i filamenti sottili, saranno necessariamente la parte meno densa di tutto il sarcomero
le parti laterali dei dischi scuri, contengono entrambi i tipi di filamenti, saranno la parte più densa di tutto il sarcomero
la banda H o stria di Hensen, contiene solo i filamenti spessi, avrà una densità minore rispetto a quella delle parti laterali del disco scuro, ma maggiore di quella dei dischi chiari
disposizione spaziale dei filamenti
se si fa una sezione trasversale a livello degli emidischi chiari
si osservano dei punti del diametro di 60 A i quali corrispondono ai filamenti sottili
questi punti sono disposti in maniera molto regolare; ognuno di essi si trova sui vertici di un’esagono regolare
se si fa una sezione trasversale a livello della stria di Hensen
si vedono dei punti più grandi dei precedenti, del diametro di 150 A (filamenti di miosina unici presenti a questo livello)
anche questi punti hanno una disposizione molto regolare perché si trovano ai vertici di tanti triangoli equilateri
se si fa una sezione trasversale a livello delle parti laterali del disco scuro
si vedono tutti e due i tipi di filamenti
ciascuno dei due mantiene nello spazio la disposizione vista in precedenza (i filamenti sottili si mantengono ai vertici di esagoni e i filamenti spessi ai vertici di triangoli equilateri)
i due tipi di filamenti assumono una disposizione reciproca tale che ciascun filamento spesso si trova al centro di un esagono e ciascun filamento sottile al centro di un triangolo equilatero
Questa disposizione così rigorosa risponde all’esigenza di permettere ai due tipi di filamenti di interagire tra di loro per garantire il meccanismo della contrazione

I filamenti sottili
i filamenti sottili o di actina hanno uno spessore di circa 60 A e una lunghezza di 0,8 - 1 micron
si dipartono da ciascuna linea Z e si portano verso il centro del sarcomero terminando al confine tra parte laterale del disco scuro e banda H
composizione molecolare
ciascun filamento è costituito da diverse proteine ma la sua struttura molecolare principale è rappresentata dalla actina
questa non differisce grandemente dall’actina dei microfilamenti citoscheletrici non muscolari (è una isoforma detta actina sarcomerica)
esiste in forma globulare o actina G che polimerizza e costituisce delle strutture filamentose (F actina)
molecole di F-actina si uniscono a due a due cosicché il filamento sottile risulta dall’assemblaggio di due F actina avvolte tra di loro a spirale
a differenza delle actine citoscheletriche nelle actine sarcomeriche, una volta raggiunta la configurazione di filamento, vengono inibite le ulteriori polimerizzazioni e depolimerizzazioni
proteine regolative del filamento sottile
nel filamento sottile si ritrovano oltre all’actina anche altre proteine
tra queste assumono maggiore importanza, agli effetti della contrazione, le proteine definite accessorie o regolative:
tropomiosina B
troponina
la tropomiosina B
proteina filamentosa, nastriforme la cui molecola raggiunge una lunghezza di circa 400 A
Le molecole di tropomiosina si inseriscono in successione, l’una di seguito all’altra, nel passo della spirale formata dalle F actina ovvero si inseriscono nella scanalatura che si forma nel filamento di actina
la troponina
proteina globulare paragonata come forma ad un ferro di cavallo che si dispone a cavallo del filamento sottile a distanze regolari di 400 A
la troponina è scomponibile in 3 subunità
la troponina T dove T sta per tropomiosina perché è la subunità che può legarsi alla tropomiosina
la troponina I dove I sta per inibitoria capace di legare la G actina
la terza subunità è interposta tra le altre due e prende il nome di troponina C dove C sta per calcio e infatti questa subunità è capace di legare ioni calcio
altre proteine del filamento sottile in rapporto con la linea Z
nebulina: si stratificherebbe sul filamento impedendo depolimerizzazione e polimerizzazione
l’estremità del filamento sottile rivolta verso la linea Z si comporta in maniera particolare:
da ciascun filamento sottile si originano 4 subfilamenti detti subfilamenti Z, diretti lungo gli spigoli di una piramide a base quadrangolare il cui vertice sta nell’origine del filamento sottile
ogni subfilamento Z si connette in posizione termino – terminale con 1 subfilamento di un filamento di actina del sarcomero adiacente
non necessariamente i 4 subfilamenti di un filamento di actina prendono rapporto con 4 subfilamenti di uno stesso filamento di actina del sarcomero adiacente
esiste una disposizione più complessa responsabile dell’andamento a zig zag della linea Z
I subfilamenti non sono costituiti da actina ma da altre proteine:
alfa actinina: presenta siti di legame per la titina o connectina
tropomiosina A: un isomero della tropomiosina B

Distrofina

la distrofina è una proteina stratificata sulla superficie interna del sarcolemma
lega anche l’apparato contrattile sarcomerico al sarcolemma
il ruolo della distrofina è quello di stabilizzare le miofibrille nei confronti dello stress meccanico contrazione-rilassamento e rendere solidale l’accorciamento delle miofibrille con il sarcolemma
l’alterazione di questi complessi molecolari provoca distrofie muscolari
I filamenti spessi
il filamento spesso o di miosina ha il diametro di circa 150 A°, una lunghezza di circa 1,5 micron e occupa tutta l’estensione del disco scuro
nelle parti laterali del disco scuro presenta delle appendici laterali che sporgono dalla superficie del filamento stesso di circa 70 A° che sono angolate di circa 90° rispetto all’ asse maggiore del filamento
queste appendici laterali vengono dette ponti trasversi
la parte centrale del filamento stesso, per un’ ampiezza di circa 2500 A° è priva di questi ponti trasversi
la molecola principale del filamento è la miosina
osservata con la diffrattografia ai raggi X presenta una lunghezza di 1500 A° e uno spessore di 20-70 A°
la molecola di miosina
ciascuna molecola di miosina presenta:
una parte bastoncellare (coda) con diametro di circa 20 A°
una parte globosa (testa) con ampiezza di circa 70A° situata all’altra estremità (corrisponde ai ponti trasversi del filamento spesso)
la molecola di miosina è assimilabile ad una mazza da golf
contiene due catene pesanti e 4 catene leggere che risiedono solo nella testa globosa
mediante studi biochimici è stato possibile frazionare la miosina
mediante digestione enzimatica con tripsina si scompone in due parti:
meromiosina leggera (LMM) e questa corrisponde alla quasi totalità della parte bastoncellare
meromiosina pesante (HMM): comprende un breve tratto della coda che fa seguito alla meromiosina leggera e l’intera testa globosa o ponte trasverso angolato di circa 90° e con un'estensione di 70 A°
un’ulteriore digestione enzimatica con papaina permette di scomporre la meromiosina pesante in due subunità:
S2: è la parte della meromiosina pesante che fa seguito alla meromiosina leggera
S1: corrisponde alla testa globosa e contiene un sito per la actina globulare, ATP e ATPasi
disposizione delle molecole di miosina nel filamento spesso
nel costituire il filamento spesso le molecole di miosina si dispongono con polarità opposta in prossimità della linea M
le prime molecole più vicine alla metà del sarcomero sia da un lato che dall’altro del filamento dispongono le code dirette verso la linea M e le teste globose dirette verso la linea Z. di uno o dell’altro lato
la disposizione con polarità opposta è essenziale per il meccanismo della contrazione
questa disposizione spiega perchè la parte centrale del filamento è priva di ponti trasversi per un ampiezza di 2500 A° (somma della coda di una molecola di un lato con quella dell’ altro lato)
da ciascun lato del filamento spesso (in ciascuna metà del sarcomero) le molecole di miosina si dispongono con regolarità e ripetitività:
sono sfasate in senso lineare di 143A° l’una rispetto alla successiva
le teste sono disposte in modo elicoidale
il filamento di miosina può stabilire rapporti con i filamenti di actina che gli stanno intorno per mezzo dei ponti trasversi delle molecole di miosina che lo compongono
per stabilire tali rapporti si presuppone l’esistenza di zone flessibili tra S1 ed S2 e tra S2 e MML
altre proteine del filamento spesso
a livello del filamento spesso in prossimità della linea M sono state rinvenute altre proteine
la proteina M
miomesina e CPK (creatin fosfochinasi muscolare)
la proteina C
Proteina H
la titina o connectina: ha un peso molecolare che si aggira intorno ai 3.000.000 di D
il suo ruolo è quello di:
stabilizzare la posizione dei filamenti nelle miofibrille
impedire una sovradistensione del sarcomero durante il processo di rilasciamento ovvero di impedire alle linee Z di allontanarsi tra di loro oltre una certa misura

Il reticolo sarcoplasmatico

non è visibile al microscopio ottico
con particolari colorazioni un italiano (Veratti) aveva intravisto un disegno di aspetto reticolare all’interno delle fibre muscolari
all’epoca, 1917, non fu preso in considerazione
intorno al 1950, con il microscopio elettronico, il reticolo descritto da Veratti risultò essere un sistema di tubuli e cisterne a membrana liscia
queste strutture interagiscono tra di loro e sono strutturate in maniera piuttosto regolare in rapporto con le varie porzioni del sarcomero e con le miofibrille.
Tipi di sarcotubuli
il reticolo sarcoplasmatico o di Veratti è costituito da una serie di tubuli più o meno ampi, i sarcotubuli
(le informazioni maggiori derivano dalle osservazioni sui muscoli di rana)
nei mammiferi i sarcotubuli danno luogo a 3 principali formazioni:
le cisterne fenestrate
i tubuli longitudinali
le cisterne terminali
cisterne fenestrate e tubuli longitudinali
le cisterne fenestrate si trovano in rapporto con la parte centrale del sarcomero
sono costituite da una serie di sarcotubuli appiattiti che si anastomizzano e formano una fitta rete tra le cui maglie sono presenti delle aperture o fenestrature, che conferiscono l’aspetto caratteristico da cui deriva il nome di cisterna fenestrata
sono disposte in senso trasversale rispetto all’asse delle miofibrille e ne circondano tutto il perimetro
i tubuli longitudinali originano sia da un lato che dall’altro delle cisterne fenestrate
si dirigono in senso longitudinale dalla parte centrale del sarcomero verso le linee Z
cisterne terminali
in prossimità del confine fra disco scuro ed emidisco chiaro i tubuli longitudinali confluiscono in una formazione trasversale di calibro maggiore che circonda perimetralmente ciascuna miofibrilla e prende il nome di cisterna terminale
in prossimità del confine tra disco scuro ed emidisco chiaro si trova un altra cisterna terminale analoga alla precedente dalla quale si dipartono altri tubuli longitudinali che decorrono parallelamente rispetto all’asse della miofibrilla passando sopra il disco chiaro
questi tubuli longitudinali attraversano il livello della linea Z e raggiungono il sarcomero successivo
una volta giunti in prossimità del confine tra l’emidisco chiaro e il disco scuro del sarcomero successivo confluiscono nuovamente in una cisterna terminale
in questo caso i tubuli longitudinali sono più corti e lungo il loro decorso non c’è la cisterna fenestrata
centrotubuli o tubuli T e triadi di Porter e Palade
al confine tra disco chiaro e disco scuro si trova sempre una coppia di cisterne terminali
tra le due cisterne terminali si inserisce una struttura che deriva dal sarcolemma e prende il nome di centrotubulo
i centrotubuli sono delle invaginazioni del sarcolemma
con una certa regolarità in prossimità del confine tra disco chiaro e scuro il sarcolemma si approfonda verso l’interno e forma dei tubicini
appena si trovano davanti ad una miofibrilla si dividono a 180° e per questo si chiamano anche tubuli T
l’insieme dei centrotubuli costituisce il sistema T
le due diramazioni della T formano circonferenze che circondano ciascuna miofibrilla interponendosi tra le due cisterne terminali
i centrotubuli di un livello (un confine) comunicano tra di loro in senso orizzontale
non esiste una vera e propria continuità morfologica tra centrotubuli e cisterne terminali.
l’insieme di due cisterne terminali e del centrotubulo compreso tra di loro costituisce la triade di Porter e Palade
ogni sarcomero è dotato di due triadi (ciascuna situata al confine disco chiaro-disco scuro)
funzione del reticolo sarcoplasmatico e dei centrotubuli
a livello delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico e soprattutto delle cisterne terminali sono state trovate pompe del calcio e ATPasi
le pompe del calcio svolgono il ruolo di immagazzinare, con dispendio di energia, ioni calcio dal sarcoplasma all’interno del reticolo
all’interno delle cisterne e dei sarcotubuli il calcio forma legami blandi con una proteina detta calsequestrina
quando un segnale nervoso raggiunge la fibra muscolare, questo si propaga lungo il sarcolemma
raggiunge le parti più interne della fibra mediante i centrotubuli che sono originati dal sarcolemma
a livello delle triadi i centrotubuli possono trasferire il segnale alle cisterne terminali mediante sensori di potenziale (recettori pirimidinici)
il trasferimento del segnale avviene mediante interazione dei sensori di potenziale con i canali ionici detti piedi giunzionali (recettori della rianodina)
una volta che il segnale è stato trasferito alle cisterne terminali vengono bloccate le pompe del calcio che viene liberato dalla calsequestrina e rilasciato nel sarcoplasma attraverso i piedi giunzionali e per diffusione
nel sarcoplasma il calcio mette in moto il meccanismo della contrazione
questa funzione del reticolo sarcoplasmatico in combinazione con il ruolo dei centrotubuli è detta funzione di accoppiamento elettro-meccanico poichè trasforma un segnale elettrico in una contrazione muscolare

La sinapsi neuromuscolare o placca motrice
l’assone di un neurone di moto delle corna anteriori del midollo spinale fuoriesce dalla sostanza grigia, attraversa la sostanza bianca, si riveste di guaina mielinica e di guaina di Schwann e insieme ad altre fibre complete analoghe costituisce la radice motoria di un nervo spinale
la fibra completa si porta verso la periferia dell’organismo e raggiunge il muscolo dove deve portare il segnale per la contrazione
giunta in prossimità del muscolo la fibra penetra nei rivestimenti del muscolo e nel perimisio dà luogo ad un certo numero di ramificazioni
queste originano a livello di un nodo di Ranvier e ciascuna ramificazione mantiene sia la guaina mielinica che quella di Schwann
ciascuna di queste ramificazioni percorre il perimisio e alla fine, ciascuna di esse stabilisce un contatto sinaptico con una fibra muscolare diversa
il contatto sinaptico si chiama placca motrice o giunzione o sinapsi neuromuscolare
Unità motoria
unità motoria si intende l’insieme delle fibre muscolari che vengono controllate da un singolo motoneurone.
il numero delle fibre di una unità motoria può variare fino a raggiungere qualche centinaia
esiste un rapporto inverso di questo numero rispetto al grado di specializzazione muscolare
nei muscoli estrinseci dell’occhio un motoneurone può controllare una sola fibra muscolare
nei muscoli soggetti a movimenti meno delicati (es. gluteo) un motoneurone controlla alcune centinaia di fibre
Arborizzazioni terminali
quando ciascun ramo della fibra nervosa originaria raggiunge una fibra muscolare dà luogo ad una serie di ramificazioni più sottili che costituiscono nel complesso quella che viene definita arborizzazione terminale
a questo livello il ramo della fibra nervosa perde la guaina mielinica ma mantiene un rivestimento analogo alla guaina di Schwann formata dalle cellule di teloglia o cellule di Schwann terminali
queste formano una specie di involucro intorno all’arborizzazione
questo involucro somiglia ad una campana la cui base prende contatto con la fibra muscolare
in una sezione istologica colorata con le metodiche convenzionali si possono osservare i nuclei delle cellule di teloglia che appaiono di forma allungata e vengono chiamati nuclei della arborizzazione terminale
se si utilizzano metodiche basate sull’impiego di sali di metalli pesanti come, ad esempio, il cloruro d’oro allora si mette in evidenza tutto il complesso di rami dell’arborizzazione terminale che somigliano alle corna di un cervo
i rami della arborizzazione terminale prendono contatto con il sarcolemma della fibra muscolare e questo rapporto di contiguità prende il nome di placca motrice o giunzione o sinapsi neuromuscolare
elementi della sinapsi neuromuscolare

STRUTTURA PRESINAPTICA

i rami dell’arborizzazione terminale svolgono quindi un ruolo di struttura presinaptica mentre il sarcolemma e le strutture che si trovano all’interno di esso diventano la struttura postsinaptica
a livello dell’arborizzazione terminale si trovano:
mitocondri
alcuni costituenti del citoscheletro (es. microtubuli)
vescicole sinaptiche (del diametro di 500-600 A) che contengono il mediatore chimico tipico di questa sinapsi, rappresentato dall’acetilcolina
i rami della arborizzazione terminale della placca motrice, a differenza delle sinapsi neuronali o centrali, non terminano con bottoni terminali in tutti i casi, ma spesso tendono ad assottigliarsi alle loro estremità
l’assolemma che riveste questi rami svolge quindi il ruolo di membrana presinaptica

STRUTTURA POSTSINAPTICA

la fibra muscolare, nella zona del contatto sinaptico, presenta un lieve sollevamento del sarcolemma (SUOLA DELLA PLACCA MOTRICE) dovuto a:
maggiore presenza di sarcoplasma dove abbondano ribosomi e mitocondri
Numero più elevato di nuclei appartenenti al sincizio della fibra muscolare. Questi nuclei vengono detti nuclei della suola della placca motrice
il sarcolemma svolge il ruolo di membrana postsinaptica, si adatta ai rami terminali dando luogo a invaginazioni che rappresentano le impronte dei rami stessi
queste invaginazioni si chiamano docce o fessure sinaptiche primarie
sul fondo di ciascuna doccia si trovano ulteriori invaginazioni, dette docce o fessure sinaptiche secondarie che nel complesso costituiscono l’apparato subneurale
l’assolemma si adatta alla doccia primaria mentre non penetra all’interno delle docce secondarie

VALLO SINAPTICO

tra la membrana presinaptica e la membrana postsinaptica si trova uno spazio di circa 400 A che viene denominato spazio o vallo sinaptico
al suo interno si trova del materiale glicoproteico che al microscopio elettronico ha un aspetto elettrondenso fioccoso
questo materiale contiene un enzima capace di degradare l’ acetilcolina, (acetilcolinaesterasi)
il materiale proteico, al contrario dell’assolemma, si insinua anche nelle docce secondarie
a livello del sarcolemma si trovano i recettori per l’acetilcolina
si tratta di complessi proteici disposti a costituire un canale ionico
essi contengono delle unità monomeriche di cui una ha la capacità di legare il mediatore chimico
per quanto riguarda il meccanismo di trasmissione sinaptico, esso non differisce da quello della sinapsi centrale
Il meccanismo della contrazione
lo stimolo per la contrazione raggiunge il sarcolemma tramite la placca motrice
lungo il sarcolemma viene propagato ai centrotubuli.
a loro volta i centrotubuli possono trasmettere il segnale nervoso alle cisterne terminali.
queste rispondono con la liberazione di ioni calcio che vengono a trovarsi liberi nel sarcoplasma.

Il meccanismo della contrazione

in condizioni di riposo l’ATPasi della subunità S1 della miosina scinde l’ATP presente nella stessa subunità e da luogo ad ADP + Pi + E
l’energia determina lo spostamento dei ponti trasversi in posizione di aggancio e li carica di energia potenziale (es: grilletto di una pistola)
a questo punto gli ioni Ca++ interagisono con la subunità C della troponina del filamento sottile
ciò determina un cambiamento dei rapporti tra le varie subunità della troponina (le subunità si avvicinano tra di loro rinsaldando i legami reciproci),
a seguito di ciò cambiano anche i rapporti tra la tropomiosina e l’actina globulare
la tropomiosina non maschera più i siti di legame dell’actina globulare per la miosina
i ponti trasversi della miosina possono legarsi all’actina globulare
l’energia potenziale fornita dalla scissione dell’ATP consente una oscillazione (colpo di potenza) del ponte trasverso (zone di flessione tra S1 e S2 e tra S2 e MML)
l’oscillazione della miosina (subunità S1 o ponte trasverso) trascina il filamento di actina verso il centro del sarcomero in misura di circa 100A°
l’arrivo di una nuova molecola di ATP provoca il distacco della subunità S1dall’actina globulare (in assenza di ATP il distacco non avviene: complessi rigor)
se permane lo stimolo ed è presente ATP, si ripetono cicli di attacco, oscillazione, distacco ecc. con accorciamento di tutti i sarcomeri, miofibrille, fibre di un determinato muscolo
la miosina, con le oscillazioni dei ponti trasversi, trascina i filamenti sottili verso il centro del sarcomero.
in definitiva si ha l’accorciamento del sarcomero dovuto a scorrimento dei filamenti sottili verso il centro del sarcomero trascinati dal movimento dei ponti trasversi.
nel sarcomero contratto scompaiono gli emidischi I e la banda H
Rilasciamento del muscolo
quando termina lo stimolo per la contrazione e la sinapsi neuromuscolare cessa la trasmissione dell’impulso al sarcolemma:
il calcio viene riportato all’interno del reticolo sarcoplasmatico perché entrano in azione le pompe del Ca++ ATP dipendenti presenti nelle cisterne terminali
le subunità di troponina tornano all’assetto delle condizioni di riposo (legami più lassi)
i siti dell’actina globulare vengono di nuovo mascherati
i ponti trasversi, dopo l’ultimo ciclo di oscillazione, a seguito del distacco dall’actina globulare provocato dall’ATP, non possono più agganciarsi all’actina globulare.
a questo punto prevalgono le forze del rilasciamento muscolare:
azione dei muscoli antagonisti,
trazione esercitata dalle inserzioni tendinee
i sarcomeri tornano nello stato di riposo
Compaiono di nuovo gli emidischi I e banda H

Fonte: http://www.med.unipi.it/morfologia/istologia/istolembmed/SMOTlez/08%20smot%20TESSUTO%20MUSCOLARE%20SCHELETRICO.doc

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

TESSUTO MUSCOLARE

Sulla base delle caratteristiche anatomiche il tessuto muscolare viene suddiviso in tessuto muscolare striato e tessuto muscolare liscio.

Una ulteriore classificazione in base all’innervazione divide i muscoli in:

volontari ( controllati dal sistema nervoso cosciente );
involontari ( controllati dal sistema nervoso autonomo o vegetativo ).

Il tessuto muscolare cardiaco, presente solo nel cuore, è di una tipologia intermedia perché possiede proprietà che appartengono sia al muscolo scheletrico che a quello della parete degli organi cavi.
Anatomicamente si definisce striato, ma le sue funzioni sono proprie di quelle dei muscoli involontari.

TESSUTO MUSCOLARE STRIATO O SCHELETRICO

Eccezion fatta per il muscolo cardiaco, il tessuto muscolare striato è detto anche scheletrico, in quanto costitutivo dei muscoli dell’apparato scheletro-muscolare.

Funzioni principali del muscolo scheletrico sono:

1 ) Produzione di movimento Ý le contrazioni del muscolo scheletrico muovono singole parti del corpo o il corpo nel suo insieme.

2 ) Mantenimento della postura Ý la posizione eretta o seduta, e tutti gli atteggiamenti del corpo quando si corre, cammina ecc.. sono mantenuti da continua ma parziale contrazione di determinati muscoli scheletrici ( es. i muscoli antigravitari ).

3 ) Produzione di calore Ý le cellule muscolari producono calore derivante dal metabolismo, come tutte le cellule, ma essendo esse in grande quantità e in frequente attività la quantità che producono è la più grande di tutta quella che si forma nel corpo. La contrazione dei muscoli scheletrici costituisce quindi un meccanismo molto importante nel mantenimento di una temperatura costante nel corpo ( omeostasi della temperatura, Ý termogenesi da brivido ).

Le cellule muscolari scheletriche hanno alcune fondamentali caratteristiche che permettono loro di svolgere le proprie funzioni:

eccitabilità ( o irritabilità ) Ý possono rispondere ai segnali nervosi;

contrattilità Ý è la caratteristica che permette a queste cellule e al muscolo nell’insieme di accorciarsi ed esercitare quindi trazioni sulle ossa e fare eseguire i movimenti del corpo;

estensibilità Ý è la capacità che permette ai muscoli di tornare alla posizione di riposo dopo essersi contratti.

Tali caratteristiche sono legate alla struttura microscopica delle cellule muscolari scheletriche.
Il muscolo scheletrico è costituito da fasci di grosse cellule multinucleate che possono raggiungere 80 micron di diametro e parecchi centimetri di lunghezza, dotate di una tipica struttura a bande responsabile della denominazione “muscolo striato”.

Tale striatura è dovuta a una disposizione altamente organizzata delle strutture subcellulari.

Al microscopio elettronico sono visibili fasci di filamenti disposti lungo l’asse maggiore della cellula, denominati miofibrille.

Una guaina di connettivo, endomisio, riveste la membrana delle cellule muscolari ( sarcolemma) ed e a sua volta contigua ad un’altra guaina connettivale, perimisio, che permette un solido aggancio ai tendini.
Il sistema muscolo-scheletrico è disposto, attraverso tale sistema di guaine perimisio ed endomisio, contiguo al sarcolemma , in modo che gran parte dei carichi gravitazionali siano sopportati dallo scheletro e dai legamenti.

Il sarcolemma separa lo spazio extracellulare dal sarcoplasma, che contiene l’apparato contrattile, e si introflette nel sarcoplasma attraverso un sistema di piccoli tubuli trasversali, tubuli T, che formano una rete all’interno della cellula in prossimità dei capi terminali dei filamenti spessi.
I tubuli T hanno lo scopo di estendere all’interno la superficie del sarcolemma, e quindi di veicolarne la depolarizzazione.
I tubuli T sono situati in stretta vicinanza con le membrane del reticolo sarcoplasmatico che circonda le miofibrille.
Il reticolo sarcoplasmatico è una struttura simile al reticolo endoplasmatico.
E’ formato da un sistema di membrane intracellulari altamente specializzate, che racchiudono delle sacche, denominate cisterne, e costituisce un compartimento dove viene immagazzinato il Ca++ in elevata quantità.
Il tubulo T unito ai due tubuli delle cisterne che lo affiancano da entrambi i lati, costituisce la cosiddetta triade.

Tale struttura è consona ad una ottimale funzione cellulare.

Le fibre muscolari scheletriche contengono strutture che non si trovano in altri tipi di cellule, le miofibrille.

La struttura a bande che compare nel muscolo scheletrico è dovuta proprio alla presenza, nelle miofibrille, di due tipi di filamenti, i filamenti spessi, costituiti da principalmente una proteina denominata miosina, e quelli sottili costituiti da actina, troponina e tropomiosina.

La struttura di un apparato riflette sempre in maniera diretta la sua funzione: lo sviluppo di forza da parte della cellula muscolare dipende dal particolare citoscheletro della cellula.
I filamenti sottili si intredigitano con quelli spessi e costituiscono, nel loro insieme, il sistema contrattile.

L’unità del sistema contrattile delle miofibrille è denominata sarcomero.

Il sarcomero

Il sarcomero può essere suddiviso in bande, a loro volta attraversate da linee:

Banda A Ý ( A deriva dal fatto che, osservata al microscopio, riflette la luce in maniera anisotropa ). La banda A decorre per tutta la lunghezza dei filamenti spessi e contiene anche una parte dei filamenti sottili. Comprende al suo interno la:

Zona H Ý dove sono presenti solo filamenti spessi. E’ attraversata dalla linea M che in realtà è un disco perché il sarcomero è, ovviamente, di natura tridimensionale. La linea M è costituita da particolari proteine alle quali si ancorano i filamenti spessi.

Banda IÝ( I deriva dal fatto che osservata al microscopio riflette la luce in maniera isotropa ). La banda I è il segmento costituito unicamente da filamenti sottili. E’ attraversata dalla linea Z ( un disco, vedi discorso per la linea M ). La linea Z è costituita da proteine alle quali si ancorano i filamenti sottili.

Il sarcomero è il segmento compreso tra due linee Z.

Le molecole proteiche principali costituenti dei filamenti sono 4:

miosina;

actina;

tropomiosina;

troponina.

Esiste anche un numero sempre in crescita ( dovuto al fatto che la ricerca biomolecolare è tuttora in corso ) di proteine diverse, che formano i dischi Z o le linee M.

I filamenti sottili sono costituiti da actina, tropomiosina e troponina.

Le molecole di actina e miosina si attraggono reciprocamente, ma i siti attivi dell’actina

( le zone in cui si va ad “agganciare” la miosina ) nel muscolo a riposo, sono ricoperti da molecole di tropomiosina che non ne permettono l’interazione. Le molecole di troponina bloccano a loro volta la tropomiosina nella posizione di riposo.

I filamenti spessi sono costituiti quasi esclusivamente da miosina, ed hanno la forma di “mazze da golf”, con la testa spostata all’esterno del filamento. Le teste della miosina sono piegate ad angolo e si dirigono verso le molecole di actina dei filamenti sottili vicini.

Dal momento che si dispongono a “ponte” tra filamenti adiacenti sono usualmente chiamate
“ponti trasversali”.

Eccitazione e contrazione

La contrazione dei muscoli scheletrici è volontaria e controllata dalle vie motorie del S.n.c.
Ogni cellula muscolare di mammifero è innervata da una branca di un nervo motorio.

Le cellule muscolari scheletriche sono stimolate da un tipo particolare di neuroni, i neuroni motori o motoneuroni, che si uniscono al sarcolemma nella giunzione neuromuscolare.

Il processo generale mediante il quale la depolarizzazione del sarcolemma provoca il rilascio del Ca++ nel mioplasma e il successivo legame del Ca++ ai siti regolatori per iniziare i cicli dei ponti trasversali è chiamato accoppiamento eccitazione-contrazione.

Il ciclo eccitazione - contrazione-rilasciamento nei muscoli scheletrici e cardiaci dei vertebrati avviene in queste fasi:

1= Quando un potenziale d’azione ha avuto origine nel sarcolemma, viene trasportato fino ai tubuli T, dove agisce inducendo rilascio di ioni calcio dalle vicine cisterne del reticolo sarcoplasmatico.

2 = Gli ioni calcio nel sarcoplasma si uniscono alle molecole di troponina e la rimuovono dalla posizione di riposo, che blocca i filamenti di tropomiosina. In tal modo la tropomiosina si sposta e libera i siti attivi dei filamenti di actina, cosicchè può avere luogo l'interazione con le teste di miosina.

3 = Le teste di miosina si piegano poi con forza e tirano i filamenti di actina verso il centro del sarcomero, che in tale modo si accorcia.

Per avere un accorciamento apprezzabile del sarcomero le teste di miosina si devono attaccare e staccare dall’actina, devono cioè attaccarsi, piegarsi tirando i filamenti, staccarsi e riattaccarsi in un punto più distante dei filamenti sottili
( ciclo dei ponti trasversali ).
Questa teoria sulla contrazione muscolare è detta infatti “teoria dello scorrimento dei filamenti”.

Rilasciamento

Gli ioni calcio dopo essere stati rilasciati nel citoplasma e avere indotto la contrazione dei filamenti vengono ricondotti all’interno delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico; in pochi millisecondi la maggior parte del calcio viene di nuovo segregato.
I vettori di trasporto attivo del reticolo sarcoplasmatico hanno affinità per il calcio maggiore delle molecole di troponina, perciò si staccano da queste e ritornano nelle cisterne.

Una volta che si libera dal legame con il calcio la troponina torna nella posizione di riposo e blocca ancora una volta i siti dell’actina.
I ponti trasversali in questo modo non possono più agganciare l’actina. La fibra muscolare può ancora rimanere in stato di contrazione, ma forze esterne la tirano per allungarla e riportarla allo stato di riposo.

Fonti di energia per la contrazione

L’energia richiesta per la contrazione muscolare è fornita dalla ATP.
La contrazione muscolare richiede un apporto costante di ATP a un ritmo commisurato al consumo.

L’interazione tra actina e miosina, che si associa infatti all’idrolisi dell’ATP, si può definire fondamentalmente un processo di trasduzione chemiomeccanica, tramite il quale nel muscolo l’energia chimica viene convertita in energia meccanica.

In posizione di riposo ogni ponte trasversale è legato ad una molecola di ATP, dalla quale “riceve” energia. L’apparato in stato di riposo accumula quindi energia ed è pronto a scattare
( similitudine con gli elastici di una fionda ).

Una volta che gli ioni calcio hanno ”distratto” la troponina dalla posizione di blocco la miosina si lega all’actina e rilascia questa energia per flettersi e riportarsi nella posizione iniziale, trascinando il filamento, ma il ponte resta legato all’actina finchè non lega un'altra molecola di ATP. Questo ciclo si ripete nel tempo finchè è disponibile ATP e i siti di actina sono “attaccabili”.

I meccanismi di produzione di ATP da parte del muscolo sono principalmente 3, anche se l’importanza relativa di questi diversi meccanismi varia a seconda del tipo di cellula muscolare

1 ) Fosforilazione diretta di ADP dalla creatinafosfato che, alla concentrazione mioplasmatica di 20 mM, funziona da sistema tampone per mantenere costanti i livelli mioplasmatici di ATP ( da 3 a 5 mM ). Tali concentrazioni sono sufficienti per mantenere l’energia necessaria a poche scosse.

2 ) Glicolisi Þ processo molto rapido, che soddisfa con facilità le richieste di ATP anche nelle cellule muscolari molto veloci, ma fornisce solo 2 moli di ATP per mole di glucosio, ( 3 se il glucosio origina dal glicogeno cellulare ).

3 ) Fosforilazione ossidativa degli acidi grassi Þ è la principale fonte di energia nei muscoli tonicamente attivi. E’ efficace ( 36 moli di ATP per mole di glucosio ) è può essere continuamente in atto purché la circolazione sia adeguata, ma è un processo molto lento e non soddisfa le massime quote di consumo di ATP dei muscoli che si contraggono molto rapidamente.

Unità motoria

I corpi cellulari delle fibre motrici ( o motoneuroni a ) sono situati nel corno ventrale del midollo spinale, e i loro assoni escono attraverso la radice ventrale raggiungendo il muscolo con il nervo misto periferico. Nei mammiferi i nervi motori si ramificano nel muscolo e ciascun terminale assonico innerva una singola cellula muscolare.

Una unità motoria è costituita da una fibra nervosa e da tutte le cellule muscolari da essa innervate.

L’unità motoria costituisce l’unità funzionale del muscolo, perché tutte le cellule che la compongono si contraggono in modo sincrono quando la fibra muscolare si eccita.

Le cellule muscolari di una unità motoria non sono segregate in gruppi distinti, ma sono frammiste alle cellule di altre unità.
Come già accennato ogni fibra muscolare scheletrica è innervata da un neurone motore, detto anche neurone motore somatico, una delle tante cellule nervose che formano un nervo motore somatico.

In alcune unità motorie una singola fibra nervosa innerva solo poche fibre muscolari, in altre un numero molto maggiore, cosicchè l’impulso può provocare la contrazione di poche fibre ( una dozzina ) o moltissime fibre ( centinaia ).
Più piccolo è il numero di fibre innervate, maggiore è la precisione del movimento Ý es. nella mano.

Le unità motorie dei grandi muscoli addominali non necessitano di una grande precisione, e coinvolgono anche più di cento fibre muscolari.

Principio del tutto o nulla

La liberazione di Ca++ dal reticolo sarcoplasmatico dipende dal livello del potenziale di membrana.
Il potenziale soglia ( detto soglia meccanica o stimolo soglia ) per l’apertura dei canali del Ca++ del reticolo sarcoplasmatico ha un valore di circa –50mV.
I potenziali d’azione delle cellule muscolari sono piuttosto uniformi. Pertanto il segnale elettrico che determina l’attivazione muscolare è sempre costante e comporta il rilascio di quantità altrettanto costanti e di Ca++.
Un singolo potenziale d’azione libera nel muscolo scheletrico una quantità di Ca++ sufficiente per la piena attivazione dell’apparato contrattile; tuttavia il Ca++ viene risegregato rapidamente nel reticolo sarcoplasmatico, ancora prima che il muscolo abbia sviluppato la sua massima forza.
Pertanto la risposta subliminale provocata da un singolo potenziale d’azione, chiamata scossa, avviene secondo il principio del tutto o nulla:
quando sono stimolate le fibre muscolari scheletriche si contraggono con tutta la forza possibile, oppure non si contraggono affatto.

Il livello minimale di stimolo necessario a fare contrarre una fibra è detto “stimolo soglia”.

La forza di contrazione di una fibra varia invece al variare, ad es. della temperatura Ýse una fibra è più calda del normale, gli ioni calcio diffondono in modo più efficiente e la fibra si contrae con forza maggiore perché vi sono maggiori interazioni tra actina e miosina.
E’ dimostrato che, entro determinati limiti, una fibra con temperatura elevata si contrae con maggior forza di una con temperatura minore ( riscaldamento degli atleti? ).

Contrazione singola

Un unico stimolo a livello soglia produce una rapida contrazione del muscolo, detta appunto contrazione singola.
Il muscolo si contrae qualche frazione di secondo più tardi rispetto a quando viene applicato lo stimolo, poi si contrae fino ad un accorciamento massimo, per poi tornare allo stato di partenza.

Le fasi di una contrazione singola si possono riassumere in :

periodo di latenza Ý lo stimolo scorre attraverso il sarcoplasma e i tubuli T.

fase di contrazione

fase di rilasciamento.

Le contrazioni singole avvengono frequentemente nelle singole unità motorie, ma raramente nell’intero muscolo; le unità motorie sono innervate da neuroni singoli che normalmente non vengono eccitati in maniera sincrona.
Ciò avviene dietro stimolazione elettrica intensa ( defibrillatore ) o in seguito a superattività del sistema nervoso.

Fenomeno della scala

La forza di contrazione di una fibra aumenta in modo graduale, a “gradini”, come una scala, quando una serie di contrazioni semplici si verificano indipendentemente nell’arco si un secondo;
un muscolo dopo che si è contratto già una volta, si contrae con forza maggiore di quella della prima contrazione.
Questo fenomeno, applicato in pratica dagli atleti quando si riscaldano, non è del tutto spiegato ma pare in relazione con l'elevarsi della temperatura nei muscoli in attività.

Fatica muscolare

Ripetute stimolazioni dei muscoli provocano alla fine un affievolimento della risposta, diminuiscono cioè eccitabilità e contrattilità finchè il muscolo non risponde neppure a stimoli molto intensi Ýfenomeno della fatica muscolare. L’affaticamento completo di un muscolo nel corpo è un fenomeno molto raro; si osserva invece quando si stimola un muscolo isolato.

Tetano

Potenziali d’azione ripetitivi possono provocare sommazione di scosse, dette contrazioni tetaniche o semplicemente tetano.
Il muscolo non ha tempo di rilasciarsi prima che arrivi un altro stimolo, cosicchè le onde di contrazione si sommano.
Il tetano può essere incompleto, quando esistono brevi periodi di rilasciamento tra il picco di una scossa e un’altra, o completo, quando i picchi delle scosse si fondono in un unico picco prolungato. perché gli impulsi di Ca++ che vengono liberati in modo ripetitivo con ciascun potenziale d’azione si sommano e mantengono nel mioplasma concentrazioni di Ca++ che saturano la troponina.
In un organismo normale il tetano deriva da contrazioni coordinate di differenti unità motorie all’interno di un muscolo. E’ il tipo di contrazione svolto dai muscoli scheletrici normali nella maggior parte dei casi.

TONO MUSCOLARE

La contrazione tonica è uno stato di contrazione continua e parziale. In ogni momento un piccolo numero sul totale delle fibre di un muscolo si trova in stato di contrazione, producendo uno stato di tensione nel muscolo.
La contrazione tonica è caratteristica dei muscoli di tutti gli individui normali in stato di veglia, ed è particolarmente importante nel mantenimento della postura.

I muscolo che possiedono un tono minore del normale sono detti flaccidi, mentre quelli in tono più elevato del normale sono detti spastici.

Il tono posturale viene mantenuto da meccanismi di retroazione ( feedback ) negativa, regolati da centri che si trovano nel sistema nervoso centrale, precisamente nel midollo spinale.

Nei muscoli e nei tendini sono presenti terminazioni sensitive di tensione che misurano il grado di tensione di un muscolo e inviano tale informazione ai centri. Se la tensione si allontana da valori prestabiliti vengono attivati dei neuroni motori somatici che aggiustano la forza di contrazione tonica. Questo tipo di meccanismo è inconscio.

CONTRAZIONI ISOTONICHE E ISOMETRICHE

Una contrazione isotonica è una contrazione durante la quale la tensione all’interno del muscolo rimane la stessa, mentre la lunghezza del muscolo cambia. Tutta l’energia della contrazione serve per fare scivolare i filamenti sottili e accorciare i sarcomeri. In una contrazione isotonica è come se i filamenti di miosina vincessero una sorta di “tiro alla fune” contro un peso che il muscolo può spostare, producendo quindi lavoro.
In una contrazione isotonica viene prodotto lavoro, perché si può spostare un peso.

Una contrazione isometrica è una contrazione in cui aumenta progressivamente la tensione all’interno del muscolo, ma la lunghezza del muscolo rimane invariata ( es braccia contro
un muro Ý il muro non si sposta ma si avverte nei muscoli tensione crescente ).
Il lavoro che si compie in una contrazione isometrica è quello di un irrigidimento per resistere a una forza, senza però compiere un movimento.
Nelle contrazioni isometriche è come se la tensione prodotta dai ponti trasversali non possa superare il peso applicato al muscolo.
Per usare la similitudine del tiro alla fune Ý è come se i ponti trasversali della miosina raggiungessero un pareggio , cioè resistono al peso applicato ma non riescono a spostarlo.

La maggior parte dei movimenti del nostro corpo deriva dalla combinazione di entrambi i tipi di contrazioni.

Intensità graduabile:

I muscoli scheletrici non si contraggono, al pari delle fibre, secondo il principio del tutto o nulla, ma si contraggono con una intensità che può variare di volta in volta, in base al principio dell’intensità graduabile.
Si può graduare la forza di un movimento in relazione alle esigenze di un compito specifico.

Vari fattori contribuiscono al fenomeno dell’intensità graduabile:

condizioni metaboliche delle singole fibre Ý se ce ne sono molte affaticate l’intero muscolo perde la capacità di generare il massimo della sua forza;

numero di fibre che si contraggono contemporaneamente Ý maggiore è il numero, maggiore è la intensità della contrazione. Dipende da quante unità motorie vengono chiamate in causa, “reclutate”. Il reclutamento delle unità motorie, a sua volta, dipende dalla intensità e dalla frequenza della stimolazione. Più intenso e frequente è uno stimolo, maggiore è il numero di unità motorie reclutate; quando c’è sufficiente apporto di ATP un muscolo può sostenere una contrazione tetanica prolungata al massimo livello, con le unità motorie che si avvicendano in contrazione e rilasciamento, come in una staffetta;

lunghezza delle fibre di un muscolo, per via del rapporto lunghezza – tensione Ý un muscolo che inizia la contrazione con una lunghezza breve può sviluppare poca forza perché i sarcomeri sono già contratti e accorciati ma anche un muscolo che inizi la contrazione con una lunghezza iniziale troppo elevata non può sviluppare molta forza perché i miofilamenti sottili sono troppo lontani da quelli spessi per potere essere trascinati in modo ottimale e accorciare i sarcomeri. La forza di contrazione massima si ottiene quando il muscolo è disteso ad una lunghezza iniziale ottimale;

quantità di carico applicato al muscolo Ý entro certi limiti, più pesante è il carico, maggiore è la forza di contrazione. L’aumento del carico tende però ad allungare il muscolo oltre il punto funzionale più adatto, che si cerca di mantenere.

MUSCOLO CARDIACO

Il muscolo cardiaco è in muscolo striato e involontario, che si trova solo nel cuore. Costituisce le pareti delle cavità cardiache, e si contrae in modo ritmico e costante per mantenere una irrorazione sanguigna adeguata nell’organismo.

La sua anatomia funzionale è molto simile a quella del muscolo scheletrico, ma differisce per le caratteristiche legate specificamente alla propria funzione.

Ogni fibra muscolare cardiaca contiene miofibrille parallele che formano sarcomeri, che le conferiscono un aspetto striato.

La fibra muscolare cardiaca non è però affusolata come quella scheletrica, ed è unita a quella di altre cellule attraverso giunzioni dette dischi intercalari, che hanno funzioni meccaniche ed elettriche.
I dischi intercalari che uniscono le cellule fanno si che queste formino una massa unitaria, detta sincizio, in cui sono anatomicamente ed elettricamente congiunte. In tale modo le fibre muscolari cardiache costituiscono una lamina contrattile unitaria attorno a ogni cavità del cuore; tale lamina può condurre un singolo impulso attraverso un sarcolemma virtualmente unico, caratteristica necessaria per una contrazione sincrona e coordinata.

I tubuli T e il reticolo sarcoplasmatico sono leggermente diversi da quelli del muscolo scheletrico Ý i tubuli T sono più grandi ed affiancati da una sola cisterna ( formano quindi una diade e non una triade )

Il reticolo sarcoplasmatico è piuttosto scarso e meno organizzato.

Molto del calcio che entra nel sarcoplasma dopo l’impulso arriva dall’esterno della cellula, attraverso i tubuli T, e non dalle cisterne.

Il sarcoplasma del muscolo cardiaco trattiene il calcio più a lungo di quello del muscolo scheletrico, perciò le cellule muscolari si contraggono in maniera più prolungata.

Gli impulsi non possono arrivare alle fibre in maniera talmente rapida da produrre tetano.

Normalmente il muscolo cardiaco non scarseggia di ATP, e non incorre nell’affaticamento.

Il muscolo cardiaco è autoeccitabile, diversamente da quello scheletrico che si eccita solo all’arrivo di un impulso nervoso.

MUSCOLO LISCIO

La muscolatura liscia è presente nel sistema circolatorio e linfatico, nelle vie aeree, nel tratto gastrointestinale e nell’apparato urogenitale.
E’ innervata dal sistema nervoso autonomo.

STRUTTURA

Le cellule del muscolo hanno dimensioni variabili, a seconda della struttura in cui si trovano, e vanno da 3-5 mm di diametro a 80-400 mm di lunghezza.
Sono di forma generalmente affusolata, con un singolo nucleo centrale.

Citoscheletro, membrane ed apparato contrattile sono molto diversi da quelli del muscolo scheletrico.
Non ci sono i tubuli T e il reticolo sarcoplasmatico è poco organizzato.

Il meccanismo di accoppiamento tra impulsi extracellulari ed apparato contrattile coinvolge tre membrane:

1 ) Sarcolemma ( membrana cellulare vera e propria ).
2 ) Caveole ( introflessioni del sarcolemma, a forma di sacca, che comunicano con l’esterno della
cellula )
3 ) Reticolo sarcoplasmatico ( formazione analoga al reticolo endoplasmatico, a forma di rete
tubulare presente lungo tutta la cellula )

Non sono presenti nel muscolo liscio le placche motrici: lungo le fibre nervose autonome ( che innervano il muscolo liscio ) si trovano delle varicosita’ che liberano i neurotrasmettitori, i quali diffondono fino al sarcolemma.

SISTEMA CONTRATTILE

Esiste una notevole differenza strutturale ( e quindi funzionale ) tra muscolo liscio e muscolo scheletrico.
I miofilamenti di actina e miosina sono disposti in maniera molto diversa da quella della muscolatura scheletrica o cardiaca.
Sono presenti filamenti sottili di actina, attaccati al citoscheletro, i quali si sovrappongono a filamenti spessi di miosina.
Questi filamenti sono disposti lungo l’asse longitudinale della cellula, e quando si accorciano si possono verificare anche dislocazioni angolari.
I filamenti sottili sono ancorati ai corpi densi, sparsi nella cellula, o alle aree dense, presenti a intervalli regolari lungo il sarcolemma.
I corpi densi e le aree dense sono formazioni analoghe ai dischi Z delle cellule muscolari striate.

Il meccanismo di accorciamento si basa, come quello del muscolo scheletrico, sull’azione dei ponti trasversali di miosina sui filamenti di actina, ma nel caso del muscolo liscio il Ca++ attiva la contrazione attraverso un meccanismo biochimico differente, legandosi ad una proteina denominata calmodulina.
Il citoscheletro trasmette al sarcolemma la forza generata dai ponti trasversali e quando i ponti trasversali tirano i filamenti sottili unitamente, la cellula assume un aspetto polilobato.

Tra le miocellule lisce esiste una connessione extracellulare che fa si che la loro contrazione generi forza.
Esse sono interconnesse attraverso vari tipi di giunzioni, che si differenziano in relazione alla funzione degli organi in cui sono poste.
Tali giunzioni possono essere di natura chimica, elettrica, oppure gap-junctions, ossia giunzioni comunicanti, più tipiche nei muscoli di tipo fasico.

UNITA’ FUNZIONALE

Nel muscolo liscio l’unità funzionale equivalente all’unità motrice del muscolo scheletrico è costituita da fasci o strati di miocellule.
Questo sistema contrattile è accoppiato anatomicamente attraverso le membrane delle cellule.
Le miocellule lisce non sono inserite in punti di ancoraggio fissi come quelle del muscolo scheletrico, ma sono connesse l’una all’altra e, assieme, al connettivo extracellulare.
I muscoli lisci sono caratterizzati, proprio per la specifica funzione che hanno, da un basso consumo di ATP

CLASSIFICAZIONE

Vi sono due tipi di muscolatura liscia:

1 ) viscerale ( o monounitaria );
2 ) multiunitaria.

1 ) La muscolatura viscerale è caratterizzata dalla fusione delle fibre, attraverso giunzioni comunicanti, in lamine grandi e continue, similmente al sincizio che si osserva nel muscolo cardiaco. Questo tipo di muscolatura liscia è presente nelle pareti degli organi cavi del tratto gastrointestinale, e dei sistemi urinario e genitale.

Anche questa muscolatura presenta autoritmicità ossia capacità di autoeccitarsi e contrarsi ritmicamente ( es di contrazioni abbastanza consistenti Ý le contrazioni degli organi cavi per fare progredire il contenuto, )
Il movimento, detto peristalsi, muove il cibo lungo il tratto digerente, favorisce il flusso dell’urina dalla vescica, spinge il feto fuori dall’utero durante il parto.

2 ) La muscolatura multiunitaria non si comporta come se le fibre fossero collegate in un’unica unità, ma le cellule si comportano come singole ed indipendenti. Sono fibre generalmente non autoeccitabili, che rispondono a stimolazioni.
Questo tipo di tessuto può formare lamine, come nella parete dei grossi vasi, ma è più spesso presente in fascetti ( muscoli erettori dei peli ) o in singole fibre ( quelle che circondano i vasi sanguigni.

Esiste una ulteriore divisione funzionale dei muscoli lisci, in muscoli fasici e muscoli tonici, anche se tutti i muscoli lisci hanno la capacità di sviluppare contrazioni toniche o fasiche.

Es. Muscolo fasico = muscolo liscio della parte inferiore dell’esofago, che di norma è rilasciato e si contrae durante la fase di deglutizione, comportandosi come il muscolo scheletrico presente nella parte superiore dell’esofago.

Es Muscolo tonico = lo sfintere esofageo ( valvola posta tra esofago e stomaco ) è di norma tonicamente contratto, e si rilascia per lasciare entrare il cibo nello stomaco.

RELAZIONI STRUTTURA FUNZIONE

L’organizzazione strutturale del muscolo liscio in alcuni organi è assai complessa.

Nelle arteriole è rappresentata l’organizzazione più semplice delle miocellule, essendo tali vasi costituiti da:
Endotelio
1 singolo strato di miocellule
Rivestimento connettivale esterno

Il canale digerente possiede due strati di muscolatura liscia:
Strato circolare che controlla il lume del condotto.
Strato longitudinale che controlla la lunghezza.
La coordinazione dell’attività di questi due strati ha la funzione di rimescolare e fare progredire il contenuto del cavo digerente.

Esistono poi organi a “ sacca ” ( vescica urinaria, utero, intestino retto ) il cui muscolo è normalmente rilasciato e il cui volume aumenta all’aumentare del proprio contenuto, finchè la contrazione del muscolo provoca lo svuotamento della sacca.

CONTRAZIONE MUSCOLARE

La contrazione delle miocellule lisce è una risposta integrata e coordinata a molteplici afferenze o segnali, di natura eccitatoria o inibitoria.

Gli stimoli possono essere mediati da:

a ) afferenze autonome
b ) ormoni o sostanze del torrente circolatorio
c ) metaboliti, ioni e ormoni locali
d ) segnali di cellule vicine ( cellule endoteliali o muscolari scheletriche )

Il sistema nervoso autonomo è il più importante dei fattori di contrazione delle miocellule lisce, anche se alcuni organi con innervazione interrotta conservano la capacità di contrarsi.

La capacità del muscolo liscio di non perdere la propria funzione anche dopo denervazione è una delle principali caratteristiche che lo distinguono da quello scheletrico.

L’innervazione dei muscoli lisci è in genere doppia, ossia orto e para simpatica.

A livello del tratto gastrointestinale è presente un sistema di nervi e neurotrasmettitori con attività autonoma e complessità pari a quella del tronco dell’encefalo.
La doppia innervazione agisce in generale in modo che i nervi eccitatori provochino contrazione muscolare e i nervi inibitori rilasciamento.

In alcuni tessuti le varicosità delle fibre autonome prendono contatti molto specifici con ciascuna miocellula liscia, in altri il contatto può essere molto più indiretto.

Vi è poi una diversità di recettori che conferisce complessità al sistema:
alcune miocellule rispondono alla noradrenalina contraendosi, altre rilasciandosi.
Tale situazione rientra nella problematica di mantenimento dell’omeostasi fisiologica: es. in una situazione di stress le ghiandole surrenali liberano noradrenalina che provoca contrazione delle miocellule nei vasi sanguigni intestinali e rilasciamento nel letto vascolare del muscolo scheletrico.

Fonte: ftp://www.rimini.unibo.it/Medicina/Infermieristica/Domeniconi/LezInf/3)%20Tessuto%20muscolare.doc

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

Tessuto muscolare riassunto

il tessuto muscolare

INTRODUZIONE

La contrattilità è propria di ogni cellula, ma solamente la cellula muscolare, grazie all’ordinata disposizione del materiale contrattile, si ha la massima resa funzionale.

La funzione contrattile richiede la capacità di trasformare energia chimica sottoforma di ATP in energia meccanica.

Il tessuto muscolare è tradizionalmente distinto in base alla sua capacità di offuscare la luce, che riflette la disposizione delle fibre, in:

tessuto muscolare striato
tessuto muscolare liscio

Il tessuto muscolare striato è caratterizzato dalla presenza regolare di bande chiare e scure. Può essere ulteriormente distinto in:

scheletrico
cardiaco

Il tessuto muscolare striato scheletrico ha funzione contrattile volontaria:

è riccamente innervato con fibre che provengono da neuroni motori
gli impulsi che guidano il movimento giungono dal sistema nervoso centrale

Il tessuto muscolare striato cardiacosi contrae autonomamente:

non si contrae a seguito di stimolazione nervosa
il sistema nervoso involontario contribuisce solamente alla regolazione della frequenza.

Il tessuto muscolare liscio è caratterizzato dall’assenza di strutture caratteristiche visibili:

è riccamente innervato dal sistema nervoso vegetativo
si contrae indipendentemente dalla volontà

Le cellule mioepiteliali sono cellule associate agli adenomeri delle ghiandole salivari e ai loro dotti intercalari e agli adenomeri della ghiandola mammaria:

sono cellule che presentano una organizzazione del citoscheletro e dei miofilamenti simili ad elementi lisci.

TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELETRICO

INTRODUZIONE

Il tessuto muscolare striato scheletrico costituisce:

tutti i muscoli scheletrici dell’organismo
lingua
palato molle
faringe,
segmento craniale dell’esofago
muscoli mimici
muscoli di occhi e orecchie
porzione terminale del retto.

L’unità morfologica di tale tessuto è la fibra muscolare striata, caratterizzata dall’alternanza lungo l’asse di bande chiare e bande scure:

all’interno della fibra, vi sono le miofibrille, elementi filamentosi di piccole dimensioni che formano una striatura longitudinale all’asse

Le fibre muscolari striate sono sincizi, ovvero cellule polinucleate derivate dalla fusione di mioblasti.

Le fibre hanno un diametro variabile a seconda della corporatura, dell’esercizio fisico e dell’alimentazione che generalmente è compreso tra 10 e 100 µm, mentre la lunghezza può giungere a parecchi centimetri.

ORGANIZZAZIONE GENERALE

In un muscolo, le fibre sono unite da tessuto connettivo fibrillare:

epimisio: è la capsula connettivale che avvolge il muscolo
perimisio: sono sepimenti che dipartono dall’endomisio a delimitare fasci di fibre di minor dimensione
endomisio: sono le fibre reticolar di connettivo che circondano ciascuna fibra. Presenta cellule connettivali e vasi sanguigni

La vascolarizzazione del muscolo è data da un’arteria che perfora l’epimisio e si dirama nei due sensi del muscolo in un rete di capillari:

i capillari hanno andamento sinuoso che gli permette di allunarsi durante il rilassamento e comprimersi nelle contrazioni
dalla rete capillare fuoriescono vene di piccolo calibro che confluiscono in una delle vene che fuoriesce dall’epimisio.

Anche il nervo misto perfora l’epimisio e si ramifica connettendo alle varie fibre le terminazioni motrici e sensitive.

Nel perimisio sono presenti anche i vasi linfatici.

Il tessuto connettivo del perimisio e dell’epimisio possono formare:

stroma del muscolo che permette l’apporto di ossigeno e sostanze trofiche
il punto di attacco del muscolo con altri tessuti, per esempio nei tendini.

Nei tendini le fibre muscolari terminano a forma di cono ed il connettivo è in continuità con quello del tendine:

il sarcolemma vede connesse a sé tutte le fibre in prossimità delle estremità
il tessuto muscolare si immerge nel connettivo

FIBRA MUSCOLARE STRIATA SCHELETRICA

Ogni fibra muscolare è delimitata da una membrana plasmatica chiamata sarcolemma, che circonda e racchiude una massa di citoplasma (sarcoplasma) in cui sono immersi gli organuli e le miofibrille.

Il sarcolemma è rivestito al suo esterno da una lamina basale, che è in continuità con l’endomisio (fibre reticolari):

è molto elastico e resistente
alla sua superficie citoplasmatica si appone una proteina chiamata distrofina, che si connette alla rete di filamenti sarcoplasmatici per aumentare la resistenza.

La fibra muscolare è un sincizio che contiene numerosi nuclei, che possono raggiungere un numero di diverse centinaia a seconda della lunghezza della fibra:

sono situati immediatamente sotto la membrana sarcoplasmatica
presentano un voluminoso nucleolo
sono ravvedibili ammassi di cromatina

Alla periferia della fibra si trovano cellule satelliti:

hanno un nucleo allungato
sono avvolte dalla stessa membrana basale
sono mioblasti quiescenti che hanno anche capacità rigenerative

Il maggior volume è occupato dalle miofibrille, lunghe strutture particolari con forma cilindrica impacchettate su loro stesse:

presentano una bandeggiatura ortogonale all’asse
si riscontra anche una striatura parallela al’asse data dall’impacchettamento delle fibre

La porzione del sarcoplasma rimanente contiene i vari organuli:

piccoli complessi di Golgi
gruppi di mitocondri disposti in fila tra le miofibrille
gociole lipidiche
granuli di glicogeno
mioglobina, una proteina simile all’emoglobina che trattiene l’ossigeno.

Le miofibrille sono circondate da un REL molto esteso detto reticolo sarcoplasmatico.

MIOFIBRILLE

Le miofibrille sono la sede del fenomeno contrattile:

si dispongono orientate secondo l’asse maggiore della fibra
hanno diametro compreso tra 1 e 3 µm

Si presentano come una successione di bande scure e chiare, che sialternano con regolarità:

bande A: sono le bande più scure, in cui si rivela una intensa attività ATPasica
bande I: sono tratti chiari, divisi da una stria detta stria Z.

La banda A è attraversata da una sottile banda chiara dai contorni irregolari detta banda H, la quale è a sua volta attraversata da una linea molto stretta detta stria M.

L’unità funzionale contrattile delle fibre è data dal tratto compreso tra due linee Z, ed è detta sarcomero.

Ogni fibra parallela presenta i vari sarcomeri allineati longitudinalmente, secondo una disposizione detta a registro.

In sezione trasversale, una miofibrilla si presenta come una formazione tondeggiante con i nuclei posizionati in periferia.

MIOFILAMENTI

Le miofibrille sono a loro volta costituite da unità più piccole, dette miofilamenti, i quali sono disposti longitudinalmente all’asse della fibra l’uno accanto all’altro.

I miofilamenti sono di due tipi:

miofilamenti spessi: costituiti prevalentemente da miosina
miofilamenti sottili: costituiti da actina, con tropomiosina e troponina.

I miofilamenti spessi sono filamenti proteici del diametro di 10-12 nm e lunghi circa 1,5 µm:

posti uno acanto all’altro ad una distanza di 45 nm costituiscono la banda A
hanno dei prolungamenti laterali di circa 13 nm detti ponti, che permettono il contatto con i miofilamenti sottili durante la contrazione muscolare
hanno un diametro maggiore nella parte centrale formando la banda H
sono collegate tra loro da espansioni oblique allineate al centro della banda H

I miofilamenti sottili sono filamenti di diametro 5-7 nm e lunghezza 1 µm, situati nella banda I e penetranti nella banda A:

si ancorano a livello della stria Z
sono disposti a formazioni esagonali
penetrano nella banda A fino all’inizio della zona chiara delimitata dalla banda H.

I costituenti molecolari principali

L’attività contrattile è data dall’interazione ATP dipendente tra l’actina e la miosina:

l’elevata efficienza dell’attività contrattile delle fibre muscolari è data dalla precisa morfologia strutturale con cui si dispongono queste molecole.

I filamenti spessi sono costituiti da miosina, uniti al centro del filamento:

la miosina II è quella più frequente nei muscoli
è costituita da due catene leggere e da due catene pesanti
le due catene pesanti si dispongono a livello dell’estremità C-terminale a formare la coda, formata da un lungo tratto lineare in cui le catene si avvolgono a doppia elica
le due catene pesanti si dispongono a livello dell’estremità N-terminale a formare due strutture globoso, dette teste, in cui si concentra l’attività ATPasica.
Le due catene leggere si dispongono a coppie, in cui si ha una coppia per testa. Solo una molecola della coppia presenta attività ATPasica, ed è detta essenziale, l’altra è un peptide regolatrice.

I filamenti sottili, che formano le bande I, sono risultanti dalla polimerizzazione di:

G-actina
Tropomiosina e troponina che si presentano a intervalli regolari

L’actina dei muscoli è l’actina sarcomerica, ovvero un avvolgimento di due alfa-actina.

A livello degli intervalli presenti nell’elica di actina, nei filamenti sottili si presenta un doppio filamento di tropomiosina:

formato da dimeri uniti a catena lineare avvolti a elica spiralizzata
nei muscoli a riposo la tropomiosina impedisce il contatto tra l’actina e la miosina
solamente l’attività calcio-dipendente della troponina fa si che il filamento di tropomiosina si sposti per permettere l’incontro tra actina e miosina.

La troponina è una proteina formata da tre subunità:

I: inibisce la tropomiosina
C: lega gli ioni calcio
T: si lega alla tropomiosina

Le due subunità periferiche si legano all’actina e alla tropomiosina, mentre la subunità centrale, C, è altamente affine agli ioni calcio, potendone legare 4 in siti specifici:

al legame avvenuto con gli ioni calcio si innescano una serie di mutamenti strutturali che coinvolgono tutta la molecola.
La troponina scivola nel fondo del solco dell’elica di actina, liberando i siti di legame dell’actina per le teste della miosina.

Citoscheletro delle fibre muscolari.

La stabilità e la disposizione ordinata della struttura sarcomerica e l’ancoraggio dei miofilamenti è dovuto ad un preciso sistema scheletrico proteico di supporto:

mantiene ordinato e integro il sarcomero
ottimizza le prestazioni meccaniche

Il sistema filamentoso endsarcomerico mantiene la continuità delle miofibrille, grazie alle connessioni di due molecole:

connettina: ha un dominio elastico e un dominio rigido. Si connette dalla stria Z alla stria M
nebulina: è un polimero ad alfa elica che è responsabile del controllo della polimerizzazione dell’actina, alla quale si adagia partendo dalla stria Z.

La stria Z è formata da filamenti di alfa-actinina che si dispongono a formare dei ponti tasversali:

hanno un andamento a zig-zag
legano in maniera sfasata i filamenti di actina a polarità opposta.
Ai margini sono presenti molecole di desmina, che permettono di mantenere in registro differenti miofibrille

Le strie M sono ponti trasversali che si formano in centro alle bande H che servono a tenere insieme i vari miofilamenti spessi miosinici. Sono formate da:

creatin-chinasi, un enzima che contribuisce a costruire alcuni elementi strutturali del citoscheletro
proteina M costituisce ponti proteici tra sarcolemma e linee M
miomesina
schelemina.

RETICOLO SARCOPLASMATICO

Il REL della fibra scheletrica prende il nome di reticolo sarcoplasmatico, il quale si presenta molto sviluppato ed ha molte caratteristiche peculiari:

formato da strutture regolari che circondano ogni miofibrille
sono disposti a tubuli longitudinali all’asse della fibrilla, con anastomizzazioni e fusioni evidenti a livello della banda H, dove costituiscono la cisterna fenestrata
a intervalli regolari, si formano le cisterne terminali, in cui i tubuli longitudinali confluiscono. Nei mammiferi si trovano nell’intersezione tra le bande I e le bande A.
attorno alle cisterne terminali si avviluppano dei tubuli detti tubuli T,

I tubuli T non sono parte integrante del REL e nono entrano in contatto con esso:

sono invaginazioni estremamente regolari del sarcolemma che pergiungono all’interno della fibra.
Al loro interno circola liquido della matrice extracellulare

La struttura associata di reticolo sarcoplasmatico e tubulo T prende il nome di triade:

nei mammiferi sono presenti due triadi per ogni sarcomero, a livello delle intersezioni bande A-I

La funzione del reticolo sarcoplasmatico è principalmente quella dell’accumulo e rilascio di Ca2+:

il calcio viene immagazzinato nelle cisterne terminali e legato ad una proteina chiamata calsequestrina
sulla membrana del reticolo sarcoplasmatico sono presenti numerose pompe del calcio ATPasiche che lo portano all’interno contro gradiente di concentrazione

Il tubulo T, direttamente connesso al sarcolemma, ha la principale funzione di portare alle cisterne del reticolo l’impulso nervoso:

con l’arrivo dell’impulso nervoso avviene l’apertura dei canali del calcio e il rilascio all’interno dei sarcomeri
l’arrivo di Ca2+ è il primo processo che da origine alla contrazione muscolare.

MECCANISMO DELLA CONTRAZIONE

Quando si ha una contrazione, al ME si può notare:

accorciamento del sarcomero
scomparsa del disco H
riduzione delle bande I
banda A immutata

Se invece si osserva un muscolo durante stiramento:

il sarcomero si allunga
la banda A resta costante
la banda I si espande così come la banda H

Questo avviene poiché non si ha un allungamento delle componenti, bensì uno scorrimento tra i filamenti di actina (sottili e legati alle strie z) e quelli di miosina (spessi).

I filamenti di actina scorrono sui filamenti d miosina grazie all’azione delle teste della miosina:

la direzione del moto è unica e dettata dalla polarità dei filamenti di actina (la pointed end è sempre rivolta verso il senso di moto)
la formazione di legami trasversali è un fenomeno ciclico, che richiede l’attivazione da parte del calcio e l’energia dall’idrolisi di ATP.

Il processo può essere riassunto in quattro tappe:

in condizioni di riposo la testa della miosina è a 45° dal filamento di actina, ma appena arriva lo stimolo degli ioni calcio la testa della miosina diviene capace di idrolizzare ATP,
l’energia liberata dall’idrolisi è sfruttata per portare la testa della miosina a 90° dall’actina, con un cambiamento conformazionale
la testa della miosina si aggancia al filamento di actina e rilascia ADP + P, che aveva ancora legati
nel rilasciare l’adenosindifosfato e il fosfato, la testa della miosina annulla il cambiamento conformazionale e, siccome è legata all’actina, trascina questa con se per un percorso di 100 nm circa in direzione da barbed end a pointed end.

Una volta completato questo ciclo, la testa della miosina rimane legata a 45° con l’actina, con un legame a basso contenuto energetico, detto complesso di rigor:

per scindere il complesso è necessario l’intervento di una nuova molecola di ATP

TESSUTO MUSCOLARE STRIATO CARDIACO.

Il tessuto muscolare striato cardiaco costituisce il miocardio, il muscolo responsabile della contrazione del cuore.

Questo tessuto, a differenza del tessuto scheletrico, è costituito da cellule morfologicamente distinte, unite con particolari sistemi di giunzione, detti dischi intercalari.

Questo tipo di tessuto è innervato dal sistema nervoso vegetativo, che ha soltanto il compito di regolarne la frequenza:

l’impulso proviene da cellule specializzate
la propagazione avviene attraverso il sistema di conduzione.

STRUTTURA E ULTRASTRUTTURA DEL CARDIOCITO.

Anche le cellule della muscolatura cardiaca, detti cardiociti, sono caratterizzate dall’alternanza di dischi chiari e dischi scuri lungo il loro asse maggiore:

tuttavia non sono organizzati in miofibrille
la sostanza contrattile è una massa estremamente discontinua a causa dei numerosi e voluminosi mitocondri.

Nelle sezioni normali istologiche per la microscopia elettronica i cardiociti appaiono come elementi allungati, talvolta con delle biforcazioni:

presentano delle interdigitazioni ai loro margini, attraverso cui si connettono alle altre cellule tramite i dischi intercalari.
Il nucleo ha forma allungata e si trova in centro alla cellula
Sono presenti spesso due nucleoli
Presente un piccolo apparato di Golgi a livello paranucleare
Sono presenti in quelle zone anche numerosi granuli di glicogeno e gocciole lipidiche
I mitocondri sono di forma pressappoco cilindrica, disposti in fila lungo i miofilamenti

Il sarcolemma è rivestito anche da una sottile lamina basale:

presenta tubuli T più ampi ma meno numerosi rispetto ai sincizi scheletrici

Il reticolo sarcoplasmatico differisce notevolmente da quello del tessuto striato scheletrico:

non si osservano cisterne fenestrate e terminali
vi sono sarcotubuli, di piccolo diametro a decorso longitudinale, che formano una rete tridimensionali attorno alle colonne di miofilamenti
il tubulo T è posto a livello della stria Z, si mette in contatto con piccole espansioni di sarcotubuli

Alle appendici degli atri del cuore, si trovano delle cellule contrattili particolari, dette cellule mioendocrine, caratterizzate dalla presenza di piccoli granuli di secreto nel citoplasma.

Questi granuli di secreto contengono un ormone peptidico, detto ormone natriuretico striale, che provoca vari effetti:

vasodilatazione (quindi ipotensione) arteriosa
aumento della diuresi
escrezione di Na+ a livello renale

DISCHI INTERCALARI

I dischi intercalari sono particolari zone di giunzione specializzate tra due cellule miocardiche (cardiociti):

sono localizzati sempre a livello di linee Z da entrambi i lati
sono presenti in quei punti delle strutture giunzionali quali

desmosomi
fasce aderenti
giunzioni serrate

i desmosomi sono disseminati lungo la porzione orizzontale e longitudinale delle strie intercalari:

in prossimità delle placche sono presenti filamenti di desmina
la loro funzione è di ripartire in modo equilibrato le forze che si sviluppano durante le contrazioni

Le fasce aderenti hanno sempre un decorso trasversale e ancorano i filameli sottili terminali, sostituendo una stria Z:

nella zona in cui giungono i filamenti sottili sono state dimostrate molecole di alfa-actinina e vincolina,
nello spazio tra due sarcolemmi vi sono molecole di adesione, tra cui placoglobina e L-CAM, della famiglia delle caderine.

Le gup junction o giunzioni serrate sono disseminate lungo il tratto trasversale delle strie scalariformi:

i sarcolemma sono molto ravvicinati
la vicinanza e il diretto accoppiamento delle membrane permette l’accoppiamento elettrico
permettono ai cardiociti di comportarsi come un tuttuno dal punto di vista funzionale.

SISTEMA DI CONDUZIONEDEL CUORE

La muscolatura cardiaca si contrae in modo autonomo, senza cioè il bisogno di essere eccitata da fibre esterne:

vi sono particolari zone in cui sono presenti dei cardiociti modificati, che sono specializzati nell’autoeccitabilità e nella conduzione dell’impulso
queste cellule si comportano come un pace-maker

Questo insieme di strutture miocardiche che può autoeccitarsi e condurre l’impulso al resto della muscolatura si chiama sistema di conduzione, ed è formato da:

nodo seno-atriale
nodo atrio-ventricolare
fascio comune atrio-ventricolare di His.

La frequenza dello stimolo è regolata da diversi settori del sistema nervoso vegetativo:

sistema ortosimpatico: per quanto riguarda l’aumento di frequenza
sistema parasimpatico: diminuisce la frequenza

TESSUTO MUSCOLARE LISCIO

Il tessuto muscolare liscio è costituito da unità morfologicamente distinte, le fibrocellule muscolari lisce:

forma allungata e prive di striature trasversali
rivestite da una lamina basale.

Le fibrocellule muscolari lisce sono generalmente di forma fusata:

il centro è rigonfio per la presenza del nucleo
il nucleo è ovoidale
la cellula è estremamente assottigliata alle estremità
ha una lunghezza variabile a seconda del settore anatomico e della necessità funzionale

Queste fibrocellule si possono riscontrare:

isolate o in piccoli gruppi in seno a tessuti connettivi (muscolo erettore del pelo)
affiancate tra loro in lamine o fascetti costituiscono le tonache degli organi cavi,
si trovano nella parete delle arterie e delle vene di maggior dimensione e nei vasi linfatici
rivestono i grossi dotti ghiandolari

Nel rivestire gli organi cavi, le fibrocellule possono disporsi:

strato circolare
strato longitudinale
a doppio strato, sia longitudinale che circolare.

Nei casi in cui si ha il doppio strato o in altre situazioni, le fibrocellule sono sempre separate da uno strato di connettivo lasso.

Il tessuto muscolare liscio è innervato dal sistema nervoso vegetativo:

non può esservi controllo volontario sulla muscolatura liscia.

STRUTTURA E ULTRASTRUTTURA DELLE FIBROCELLULE MUSCOLARI LISCE.

La fibrocellule muscolare liscia ha la maggior parte degli organuli concentrati in sede perinucleare:

i mitocondri sono allungati e voluminosi
vi è un piccolo apparato di golgi attorno al nucleo
molti ribosomi liberi
goccie lipidiche
granuli di glicogeno
microtubuli

Sono presenti profili di REL in prossimità di invaginazioni sarcolemmatiche, dette caveole, che svolgono il ruolo dei tubuli T nel muscolo striato:

sono numerose a ridosso della membrana
è stata riscontrata, a livello delle caveole, presenza di distrofina.

Nelle cellule lisce che costituiscono la muscolatura delle viscere (condotti interiori) sono state riscontrate tra le cellule delle gup junction, che riducono la membrana basale a soli 2 nm.

Nelle fibrocellule che rivestono i vasi, invece, sono state evidenziate delle particolari adesioni dette giunzioni mioendoteliali:

sono allungamenti delle cellule endoteliali che stabiliscono contatti con le fibrocellule più prossime a loro

Per quanto riguarda i filamenti, sono presenti:

filamenti spessi di miosina, in cui le teste sono disposte lungo tutto il filamento e la contrazione avviene solo se le catene leggere delle teste sono fosforilate
filamenti sottili di actina, molto più numerosi di quelli di miosina
filamenti intermedi
corpi densi intrasarcoplasmatici, sui quali si inseriscono i miofilamenti di actina, che terminano da un lato all’altro del corpo denso con polarità opposte. Hanno funzione analoga a quella delle strie Z.

I corpi densi sono anche il luogo in cui si interseca il citoscheletro con le fibre:

sono presenti dei corpi densi a ridosso della membrana plasmatica (sarcolemma), in cui sono state riscontrate talina e vincolina,
i filamenti di actina si legano alle molecole dei corpi densi ed hanno decorso obliquo rispetto alla membrana plasmatica

CONTRAZIONE DEL MUSCOLO LISCIO

La fibrocellule muscolare liscia presenta delle contrazioni più lente e durature rispetto al muscolo striato. Esistono due tipi di contrazione:

contrazione peristaltica: contrazione lenta che si protrae a lungo nel tempo, tipica della muscolatura liscia viscerale
tono muscolare: è una soglia minima di contrattilità permanente, tipica delle pareti dei vasi sanguigni.

Il tono muscolare può essere regolato da alcuni ormoni presenti nel sangue:

la noradrenalina e la vasopressina hanno un’azione vasocompressiva, ovvero contraggono le fibrocellule del vaso
le prostaglandine, la brachidina e altri ormoni determinano una vasodilatazione, con conseguente rilassamento del tono muscolare.

Nel muscolo liscio sono presenti actina e miosina, ma queste differiscono in minima parte da quelle della fibra muscolare striata:

l’actina ha sequenze amminoacidiche differenti
la miosina presenta un’attività ATPasica molto inferiore
la miosina interagisce con i filamenti di actina solamente se è fosforilata.

I filamenti spessi, miosina, sono osservabili solamente al momento della contrazione:

a riposo la miosina presenta una forma compatta, in cui è ripiegata su sé stessa
solo quando vengono fosforilate si distendono nella forma lineare

manca il complesso troponina/tropomiosina, quindi anche la risposta alla concentrazione di ioni Ca2+ è differente:

la risposta è mediata da una proteina simile alla troponina C, la calmodulina
con l’arrivo dell’onda di depolarizzazione aumenta la concentrazione del calcio nel citoplasma
il calcio si lega alla calmodulina
il complesso Ca2+/calmodulina attiva delle chinasi delle catene leggere, la quale induce la fosforilazione della miosina e la sua conseguente distensione
la miosina attiva si può legare con altre 15-20 molecole di miosina a formare un filamento spesso.

La fosforilazione sulle teste della miosina modifica il sito ATPasico, quindi rende possibile l’interazione con le molecole di actina:

si ha la lenta contrazione, in cui i filamenti sottili sono tirati l’uno verso l’altro dalla miosina
la fibrocellule viene ad assumere quindi una forma tondeggiante.

La contrazione delle fibrocellule lisce può essere attivata anche da altri stimoli:

mediatori chimici dell’impulso nervoso, come ad esempio l’acetilcolina e la noradrenalina
ormoni: quali ossitocina, vasopressina
amine biogene, come ad esempio istamina e serotonina.

L’impulso si propaga in maniera differente a seconda del tipo di fibrocellule:

muscoli viscerali: l’impulso si propaga da cellula a cellula attraverso i nexus
muscoli multiunitari: l’impulso alla contrazione è determinato da innervazioni su ogni singola fibrocellula.

Fonte: http://www.bluejayway.it/Enrico_Colombos_Page/Medicina_files/CORSO%20DI%20ISTOLOGIA.doc

Tessuto muscolare striato scheletrico