Epiteli sensoriali

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GLI EPITELI SENSORIALI

EPITELIO OLFATTIVO
EPITELIO GUSTATIVO
EPITELIO SENSORIALE DELL’UDITO
EPITELIO SENSORIALE DELL’EQUILIBRIO

GLI EPITELI SENSORIALI

Gli epiteli sensoriali sono costituiti da cellule specializzate nella ricezione di stimoli che giungono dall’ambiente interno o esterno. Le cellule, che sono veri e propri recettori sensoriali o cellule sensoriali secondarie in quanto prive di prolungamenti proprie dei neuroni periferici, veri e propri recettori della sensibilità, definiti cellule sensoriali primarie Le cellule sensoriali secondarie sono altamente eccitabili, in grado di convertire l’informazione in un segnale da inviare ai centri superiori di elaborazione (midollo spinale, tronco dell’encefalo, corteccia cerebrale e cerebellare). La sensibilità generale (raccolta dai recettori primari) è riferita alla sensazione termica, dolorifica, tattile, di pressione, di vibrazione e propriocettiva e coinvolge recettori a struttura relativamente semplice distribuiti in tutto il corpo. La sensibilità specifica è riferita a recettori specializzati, sensibili solo ad un determinato tipo di stimolo, strutturalmente più complessi e presenti in aree sensoriali all’interno dei nostri organi di senso speciali: olfatto, gusto, udito, equilibrio e vista. Più propriamente gli epiteli sensoriali comprendono l’epitelio gustativo, l’epitelio sensoriale dell’udito e dell’equilibrio in quanto l’epitelio olfattivo e quello della retina ancorpiù contengono veri e propri neuroni il primo ed uno strato sottile di tessuto nervoso vero e proprio la seconda.

EPITELIO OLFATTIVO

Le cellule sensoriali olfattive sono neuroni bipolari localizzati nella mucosa della cavità nasale e deputati alla percezione degli odori

L’epitelio olfattivo è costituito da un epitelio pseudostratificato situato sulla mucosa che riveste la volta delle cavità nasali, vicino alla lamina cribrosa ossea (Fig. 3.5.1A) . L’epitelio è alto circa 50 mm e comprende tre tipi di cellule (Fig.3.5.1B):

Cellule olfattive o recettori olfattivi, che sono neuroni bipolari modificati
Cellule di sostegno di tipo cilindrico, che presentano numerosi microvilli
Cellule basali, di forma triangolare

Le cellule olfattive, che hanno una vita media di 30-60 giorni, sono altamente polarizzate. Presentano un prolungamento periferico destinato a recepire gli stimoli ed un assone che trasmette gli impulsi ai centri nervosi dell’olfatto. Il prolungamento dendritico affiora alla superficie e quindi è a contatto diretto con l’esterno e presenta un rigonfiamento da cui si dipartono una ventina di microvilli, lunghi oltre 250 mm,più propriamente definiti stereociglia olfattive e che rappresentano la reale superficie sensoriale esposta ai composti chimici odorosi.
Le cellule di sostegno presentano microvilli apicali e un un colorito giallastro per la presenza di granuli di lipofuscine nel citoplasma e sono collegate, tramite complessi di giunzione, ai prolungamenti dendritici delle vicine cellule neurosensoriali
Le cellule basali sono cellule staminali, in grado di dare origine sia a cellule di sostegno che a cellule olfattive.

Cenni di istofisiologia
L’epitelio olfattivo, che è più propriamente un neuroepitelio, è ricoperto da un secreto siero- mucoso prodotto dalle ghiandole di Bowman presenti al di sotto della membrana basale. I composti volatili presenti nell’aria inspirata diffondono nel secreto sieromucoso prima di stimolare i recettori olfattivi. Il fluire del secreto sulla superficie dell’epitelio previene l’accumulo eccessivo di sostanze potenzialmente dannose, rende l’aria umida, favorisce la eliminazione di polveri e detriti.

Il fluido sieromucoso contiene proteine in grado di legare le molecole odorose e di veicolare tali molecole ai recettori presenti sulla superficie delle sterociglia delle cellule olfattive (recezione dell’odore).
Il legame tra molecola “odorosa” e recettore delle stereociglia induce la depolarizzazione della membrana della cellula olfattiva (1° neurone) e l’attivazione di un potenziale di azione graduato in risposta alla stimolazione
I prolungamenti assonici rivestiti dalle cellule di Schwann formano numerosi filuzzi nervosi amielinici che attraversano la lamina cribrosa dell’etmoide, penetrano nella scatola cranica per raggiungere il secondo neurone che si trova nei bulbi olfattivi.
Le fibre nervose formano il nervo olfattivo che raggiunge i centri corticali della sensibilità olfattoria dove si realizza la percezione dell’odore. Altre connessioni nervose limbiche e ipotalamiche sono responsabili delle risposte emozionali e comportamentali che si scatenano in conseguenza di determinati odori.

Note cliniche
Nell’ambito dei milioni di neuroni sensoriali, impacchettati in un’area olfattiva di circa 5 cm2, ogni recettore rivela un sottogruppo di 10.000 diversi tipi di odori. Pur non essendoci evidenti differenze strutturali tra le varie cellule olfattive, le popolazioni cellulari presentano sensibilità specifiche differenti. E’ probabile che esistano almeno 30 diversi tipi di recettori olfattivi in grado di percepire altrettanti diversi odori primari dal momento che sono state individuate almeno 30 anosmie (incapacità a percepire un determinato odore). L’anosmia può essere causata anche da traumi cranici o da tumori che comprimono i nervi olfattivi. Le cellule di sostegno insieme al fluido sieromucoso, contribuiscono alla rimozione dei residui di molecole odorose in quanto contengono enzimi in grado di inattivare tali molecole tramite idrossilazione e glucuronidazione .
Con l’aumentare degli anni si osserva un declino del numero dei recettori olfattivi e quindi diminuzione della percezione olfattiva. Anche la semplice congestione della mucosa nasale dovuta, per esempio, ad un raffreddore, determina una eccessiva secrezione di muco e diminuzione dell’olfatto.

EPITELIO GUSTATIVO

Gli organi sensitivi specializzati nella percezione del gusto sono localizzati nei calici gustativi distribuiti nella mucosa della lingua

I recettori gustativi, organizzati in gemme o calici gustativi, sono distribuiti sulla superficie della lingua (Fig 3.5.2A ) La regione dorsale della lingua è coperta da molteplici specializzazioni epiteliali chiamate papille linguali di cui si distinguono quattro tipi:

Papille filiformi
Papille fungiformi
Papille circumvallate
Papille foliate

Le papille filiformi sono appendici coniche presenti in gran parte nella parte anteriore della lingua, le cui cellule apicali sono fortemente cheratinizzate e vanno incontro a continua esfoliazione. Le papille fungiformi, disperse tra le filiformi e presenti nei due terzi anteriori della lingua, hanno la parte superiore di forma emisferica e presentano un asse connettivale e un epitelio che lateralmente è provviso di gemme gustative.
Le papille circumvallate (in numero di 6-14) sono confinate nella parte posteriore della lingua dove formano il V linguale e sono costitutite da un epitelio pluristratificato che ai lati presenta circa 100 gemme gustative per papilla (Fig.3.5.2 B).
Le papille foliate, ben evidenti nel bambino, nell’adulto appaiono rudimentali.
Le gemme gustative sono quindi organi del gusto particolarmente ben protetti perché giacciono inframmezzati nell’epitelio, ai lati delle papille fungiformi e circumvallate. Morfologicamente hanno le caratteristiche di formazioni ovoidali infraepiteliali (Fig:3.2 C) costituite da 50-75 cellule allungate fusiformi disposte a “doghe di botte” attorno ad una piccola escavazione che si apre all’esterno attraverso un poro gustativo attraversato dalle molecole contenute negli alimenti. Sono in numero di circa 3000 nella lingua umana e hanno una vita media di circa 14 giorni.
Nelle gemme gustative vengono distinti vari tipi cellulari:

Cellule del gusto di tipo allungato (cellule recettoriali)
Cellule di sostegno
Piccole cellule basali indifferenziate (cellule staminali)

Cenni di istofisiologia
Le cellule del gusto sono chemiocettori in grado di rilevare quattro categorie di gusto: dolce, acido, salato e amaro. Sono provviste di numerosi microvilli sulle membrane apicali e presentano nel citoplasma vescicole provviste di neurotrasmettitori.

I recettori dei microvilli delle cellule del gusto, attivati a seguito del legame con le molecole contenute negli alimenti, inducono la depolarizzazione della membrana cellulare.
Il potenziale che ne risulta induce a sua volta la liberazione dei neurotrasmettitori che stimolano le terminazioni nervose presenti al di sotto di delle cellule della gemma gustativa.
Le fibre nervose sensitive fanno capo a diversi nervi cranici e trasportano l’informazione gustativa alla corteccia cerebrale.

La secrezione delle piccole ghiandole sierose di Von Ebner, presenti nel tessuto connettivo sottostante, deterge continuamente le papille e le gemme gustative limitando la sensazione di un determinato gusto ad un breve lasso di tempo.

Note cliniche
Esistono differenze sensoriali riguardo alla sensibilità primaria. Il gusto dolce e quello salato sono percepiti prevalentemente sulla punta della lingua, il gusto acido sui margini laterali, il gusto amaro sulla superficie posteriore della lingua. Le gemme gustative sono molto più sensibili ai sapori amari (una parte su un milione) e questo rappresenta probabilmente un meccanismo di protezione nei confronti di sostanze tossiche di tipo acido e nei confronti di molti potenti veleni. Già verso i 50 anni, la quantità di papille gustative diminuisce e per tale motivo negli anziani i cibi risultano spesso insipidi e meno appetibili.

EPITELIO SENSORIALE DELL’UDITO

I suoni vengono percepiti a livello dell’organo del Corti formato da cellule del canale cocleare che poggiano sulla membrana basilare

L’epitelio sensoriale dell’udito è presente nella coclea, una struttura dell’orecchio interno che, per la sua struttura a spirale, è detta anche chiocciola. La coclea, (Fig. 3.5.3 A) è divisa longitudinalmente da due membrane, la membrana basilare e la membrana vestibolare o di Reissner da cui si dipartono tre rampe: la rampa timpanica e la rampa vestibolare (contenente entrambe la perilinfa) e la rampa media ( contenente l’endolinfa). L’elemento che presiede al senso dell’udito è l’organo del Corti (Fig 3.5.3B), posto sopra la membrana basilare e al di sotto della membrana tectoria, istologicamente costituito da più serie di fila longitudinali di cellule capellute e da altri elementi cellulari che nell’insieme comprendono:

Cellule di sostegno : cellule epiteliali di Hensen, cilindriche, con funzioni di supporto, la cui porzione apicale avvolge il polo basale delle cellule capellute sensoriali.
Cellule di Deiters : cellule di sostegno con porzione basale più slargata che poggia sulla membrana basale e una porzione apicale anch’essa più ampia che delimita una “placca”.
Cellule capellute esterne : cellule sensoriali di aspetto cilindrico disposte in 3-5 ordini, in numero di circa 15.000, provviste di 50-100 stereociglia
Cellule capellute interne :anch’ esse di forma cilindrica, in numero di circa 3.500, allineate in un solo ordine e che presentano nella regione apicale circa 20 stereociglia.
Pilastri interni ed esterni : disposti in un’unica fila che si uniscono all’apice a guisa di contrafforti e delimitano la cavità della galleria del Corti.

Cenni di istofisiologia
Le cellule capellute sono meccanocettori sensibili a spostamenti del liquido contenuto nella coclea. Le varie fasi che portano alla trasformazione di un’onda sonora in sensazione uditiva vengono di seguito solo schematizzate:

l’onda sonora raggiunge, tramite il condotto auditivo, la membrana del timpano
le vibrazioni della membrana del timpano vengono trasmesse alla catena degli ossicini (martello, incudine, staffa) presenti nell’orecchio medio
lo spostamento della staffa contro la finestra ovale, trasmette oscillazioni alla perilinfa dell’orecchio interno
le onde di pressione che si creano determinano vibrazioni della membrana di Reissner che a sua volta fa vibrare la membrana basilare
per effetto di tali vibrazioni si creano onde di pressione dell’endolinfa che permettono alla membrana tectoria di toccare le stereociglia delle cellule capellute sottostanti determinandone una distorsione.
la stimolazione meccanica che ne consegue induce l’attivazione del nervo cocleare che trasmette l’informazione auditiva ai centri acustici corticali del lobo temporale.

Note cliniche
Lesioni delle cellule sensoriali capellute della coclea o l’esposizione cronica a rumori elevati può portare a sordità neurosensoriale. La presbiacusia che è presente nell’anziano, è causata da una riduzione delle cellule cigliate e dei neuroni dei gangli spirali.

EPITELIO SENSORIALE DELL’EQUILIBRIO.

Nelle macule dell’utriculo e del sacculo e nelle ampolle dei canali semicircolari sono presenti speciali recettori preposti alla percezione della posizione statica e dell’accellerazione di gravità

L’epitelio sensoriale che presiede al senso dell’equilibrio è localizzato nell’apparato vestibolare, una struttura dell’orecchio interno comprendente l’utricolo, il sacculo e i canali semicircolari. Gli elementi cellulari di tale epitelio sono situati nelle macule utriculare e sacculare e nelle ampolle dei canali semicircolari e sono rappresentati da

cellule capellute di tipo I

cellule capellute di tipo II
cellule di sostegno

Le cellule capellute di tipo I e II differiscono tra di loro solo per la localizzazione più o meno periferica nella macula e per la forma delle terminazioni nervose afferenti. Presentano apicalmente 50-60 stereociglia e un solo lungo chinociglio. Apicalmente sono rivestite da una cupola gelatinosa costituita da uno strato mucoso in cui si trovano immersi piccoli cristalli di carbonato di calcio detti otoliti (Fig 3.5.4 A e B ).
Le cellule di sostegno presentano brevi microvilli e sono prive di stereociglia.

Cenni di istofisiologia

I cambiamenti di posizione della testa rispetto alla gravità portano ad una diversa distribuzione degli otoliti che, distorcendo le stereociglia sottostanti, stimolano meccanicamente le cellule capellute.
Lo spostamento delle sterociglia verso il chinociglio depolarizza le cellule capellute e incrementa la frequenza degli impulsi nervosi registrabili nelle fibre afferenti; il movimento opposto le iperpolarizza e riduce tale frequenza.
Gli impulsi afferenti inviano le informazioni al cervelletto e alla corteccia cerebrale fornendo una sensazione cosciente della postura e del movimento.

Note cliniche
Disturbi derivanti da attività motorie non coordinate o inusuali o una eccessiva produzione di endolinfa, causano distorsioni a livello delle stereociglia dell’epitelio sensoriale degli organi vestibolari e possono causare vertigini.

Epiteli sensoriali