La regolazione genica nei procarioti e negli eucarioti

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La regolazione genica nei procarioti e negli eucarioti

LA REGOLAZIONE GENICA

La regolazione genica si riferisce alla capacità delle cellule di controllare il loro livello di espressione genica. I geni strutturali sono regolati in modo tale che le proteine siano prodotte soltanto ad un tempo specifico e in quantità specifica.
Regolazione genica nei procarioti I procarioti conservano l’energia e le risorse producendo le proteine soltanto in caso di necessità quindi il contenuto proteico di un batterio può variare repentinamente inseguito a variazioni dell’ambiente I procarioti possono inibire la produzione di una proteina necessaria in diversi modi:

Ridurre la trascrizione di mRNA della proteina in questione
Degradare il mRNA dopo la sua trascrizione ma prima della traduzione
Degradare la proteina prodotta
Inibire la funzione della proteina

Indipendentemente dal meccanismo usato per bloccare una proteina la cellula procariota deve essere in grado di: Rispondere a segnali ambientali; Deve essere estremamente efficiente. La regolazione dell’espressione genica nei procarioti permette di RISPARMIARE ENERGIA.
Avviene più comunemente a livello della trascrizione:

Gene spento: no mRNA prodotto
Gene acceso: sì mRNA

tramite controllo della velocità di mRNA tradotto regolazione a livello di proteina o post-traduzionale
Regolazione trascrizionale nei batteri

Coinvolge fattori regolatori di trascrizione
Si legano al DNA nelle vicinanze di un promotore ed influenzano la trascrizione di uno o più geni vicini
I repressori inibiscono la trascrizione: Controllo negativo
Gli attivatori o induttori aumentano la velocità di trascrizione: Controllo positivo
Piccole molecole di effettore legano i fattori di trascrizione influenzando la capacità dei fattori di trascrizione di legare DNA

Fattori di trascrizione: sono molecole che agiscono come repressori o induttori legandosi in prossimità del promotore

L’inibizione sul promotore da parte del repressore può essere eliminata in seguito al legame di una piccola molecola di effettore con il repressore: questo determina un CAMBIO DI CONFORMAZIONE che rilascia il repressore dal promotore.
I fattori di trascrizione sono costituiti da DOMINI: sequenze particolari con cui legano il DNA e la molecola di effettore.
Operone

L’operone nei batteri è costituito da un gruppo di geni sotto il controllo trascrizionale di un singolo promotore
È trascritto in un unico mRNA: mRNA policistronico con sequenze che codificano per 2 o più geni strutturali
Permette la regolazione di un gruppo di geni con funzione comune

Operone lac

In E. coli contiene i geni per il metabolismo del lattosio
3 geni strutturali

lacZ – β-galattosidasi (degrada il lattosio)
lacY – lattosio permeasi (trasporto del lattosio)
lacA – galattosidasi transacetilasi (modifica il lattosio e i suoi analoghi)

•Vicino al promotore lac ci sono 2 siti regolatori

lacO – operatore – fornisce il sito di legame per la proteina repressore
sito CAP – sito di legame per la proteina attivatore
gene lacI – codifica per il repressore lac
Considerato un gene regolatore poiché la sua unica funzione è di regolare l’espressione di altri geni
Ha un suo promotore (che non fa parte dell’operone lac)
La proteina Lac repressore si lega ai nucleotidi del sito dell’ operatore lac impedendo alla RNA polimerasi di trascrivere lacZ, lacY e lacA
RNA polimerasi si lega ma non procede

L’allolattosio è una piccola molecola effettrice

Il legame di 4 molecole di allolattosio al lac repressore impedisce il legame del repressore al DNA: no inibizione di trascrizione
Processo chiamato induzione e l’operone lac è inducibile

L’operone Lac è soggetto ad un controllo positivo ad opera di una Proteina Attivatrice: Proteina CAP

In presenza di cAMP, la proteina CAP si lega al sito di CAP sul promotore determinando una regolazione positiva della trascrizione
L’operone si spegne quando CAP non è legato
cAMP è una piccola molecola effettrice

Esempio di controllo positivo

Quando cAMP si lega a CAP, il complesso si lega al sito di CAP vicino al promotore lac
La risultante curva nel DNA fa aumentare il legame di RNA polimerasi che aumenta la trascrizione

L’operone Lac è soggetto ad un controllo negativo ad opera del glucosio: il prodotto di degradazione del lattosio. Il glucosio reprime l’operone lac
Il glucosio inibisce la produzione di cAMP e così impedisce il legame di CAP al DNA
In presenza di glucosio l’operone lac è spento
Quando sia il lattosio che il glucosio sono alti, l’operone lac è spento

La presenza di glucosio fa cadere drasticamente i livelli di cAMP
CAP non attiva la trascrizione
Il batterio usa uno zucchero alla volta, il glucosio

Quando il lattosio è alto e il glucosio è basso, l’operone lac è acceso

I livelli di allolattosio aumentano e impediscono al repressore lac di legarsi all’operatore
CAP è legata al sito di CAP
Il batterio usa il lattosio

Operone trp
In E. coli, codifica per gli enzimi richiesti per sintetizzare l’amminoacido triptofano. Regolato da una proteina repressore codificata dal gene trpR. Il legame del repressore trp al sito dell’operatore inibisce la trascrizione
Quando i livelli di triptofano sono bassi, il repressore trp non può legarsi al sito dell’operatore ed i geni dell’operone sono trascritti . Quando i livelli di triptofano sono alti, il triptofano spegne l’operone trp . Il triptofano agisce come una piccola molecola effettrice o corepressore
Il repressore lac lega il suo operatore in assenza della sua piccola molecola effettrice

Inducibile- l’allolattosio induce la trascrizione
Gli operoni per il catabolismo sono spesso inducibili
Geni sono spenti fino a quando la sostanza adeguata è disponibile

Il repressore trp lega il suo operatore solo in presenza della sua piccola molecola effettrice

Reprimibile – triptofano reprime la trascrizione
Gli operoni per l’anabolismo sono spesso reprimibili
Quando sono presenti quantità sufficienti di prodotto, i geni sono spenti per impedire una sovra-produzione

REGOLAZIONE GENICA NEGLI EUCARIOTI
è utile oltre che per rispondere all’ambiente anche per la regolazione di:

Sviluppo cellulare
Divisione e proliferazione cellulare
Differenziamento cellulare

Serve per generare ad esempio i diversi tipi di cellule
La regolazione genica negli eucarioti può verificarsi in punti diversi
Regolazione genica di eucarioti : Regolazione trascrizionale comune.Processamento di RNA. Traduzione. Post-traduzione
Regolazione della trascrizione negli eucarioti ->
Segue alcuni dei principi dei procarioti

Proteine attivatori e repressori influenzano la capacità di RNA polimerasi di iniziare la trascrizione
Molte regolate da piccole molecole effettrici

Molte differenze importanti

Geni quasi sempre organizzati singolarmente
Regolazione più complicata

Controllo dell’espressione genica negli eucarioti

Una o più proteine attivatrici possono stimolare la capacità di RNA polimerasi di iniziare la trascrizione.
Una o più proteine repressori possono inibire la capacità di RNA polimerasi di iniziare la trascrizione.
La funzione degli attivatori e dei repressori può essere modulata in vari modi. Questi includono il legame di piccole molecole effettrici, interazioni proteina-proteina e modificazioni covalenti.
Le proteine attivatrici possono promuovere il rilassamento della regione di cromosoma dove è situato il gene, rendendo così più facile il riconoscimento e la trascrizione del gene da parte della RNA polimerasi.
La metilazione del DNA (solitamente) inibisce la trascrizione, o impedendo il legame di una proteina attivatrice o reclutando proteine che rendono il DNA più compatto e quindi difficilmente accessibile.

Il controllo trascrizionale dipende sulla presenza di due componenti fondamentali:

Specifiche sequenze di DNA
Proteine regolatrici che riconoscono e legano tali sequenze

Le sequenze specifiche di DNA, sono generalmente costituite da meno di 20 nucleotidi e servono da sito di riconoscimento e legame per proteine regolatrici specifiche. Le proteine regolatrici contengono motivi strutturali che leggono specifiche sequenze di DNA

Geni strutturali degli eucarioti
3 caratteristiche presenti nella maggioranza dei promotori

Sito di inizio di trascrizione dove inizia la trascrizione. È responsabile del livello basale di trascrizione ( molto basso)
TATA box. È costituita dalla sequenza 5’ – TATAAAA – 3’ che si trova 25 coppie di basi a monte dal sito di inizio della trascrizione. Determina il punto preciso di inizio della trascrizione
Elementi di risposta. Sono riconosciuti dalle proteine regolatrici che controllano l’inizio della trascrizione tra cui troviamo sequenze di intensificatori e di silenziatori

Sono necessarie 3 proteine per la trascrizione

RNA polimerasi II
Diversi fattori generali di trascrizione (GTF)
Proteine regolatrici

FATTORI DI TRASCRIZIONE
Si legano prima i fattori di trascrizione al TATA box e solo in seguito la RNA polimerasi
Il primo a legarsi è il fattore di trascrizione TFIID inducendo un cambiamento di conformazione sia di se stesso che del DNA che determina l’esposizione di nuovi siti di legame sul fattore e sul DNA. Questi fattori aggiuntivi si legano , si forma un complesso di trascrizione e solo dopo si ha il legame della RNA polimerasi
PROTEINE REGOLATRICI -> Le sequenze regolatrici sono situate immediatamente a monte del promotore
A queste sequenze regolatrici possono legarsi diverse proteine; il complesso che ne risulta si lega al complesso di trascrizione adiacente, attivandolo.
Molto più distante dal promotore si trovano altre sequenze amplificatrici, che legano proteine attivatrici, stimolando fortemente la trascrizione. Il meccanismo con cui queste proteine attivatrici riescano a stimolare la trascrizione sembra essere dovuto al fatto che inducono un ripiegamento del DNA che porta la proteina attivatrice a contatto con il complesso di trascrizione Allo stesso modo si comportano sequenze silenziatrici che lagno invece proteine repressori con la conseguente riduzione dell’attività trascrizionale.

Gli attivatori legano gli intensificatori
I repressori legano i silenziatori
Regolano la velocità di trascrizione di un gene vicino
La maggior parte non si lega direttamente alla RNA polimerasi

La regolazione e la coordinazione dell’espressione genica richiedono il legame al DNA da parte di numerose proteine specializzate.
Le proteine che si legano al DNA sono caratterizzate da quattro moduli strutturali conservati che sono coinvolte nel legame della proteina al DNA. Questi motivi permettono alle proteine di legarsi in modo efficace al DNA
Come possono le cellule eucariote coordinare la regolazione di molti geni, la cui trascrizione deve essere attivata contemporaneamente?
I geni negli eucarioti possono trovarsi in posizioni molto distanti sullo stesso cromosoma o su cromosomi diversi. La regolazione avviene contemporaneamente se i diversi geni hanno le stesse sequenze regolatrici che si legano alle stesse proteine regolatrici. Ese. Risposta di un organismo allo stress
Un altro modo per regolare l‘espressione dei geni in cellule specifiche è quello di modulare l’espressione dei fattori di crescita.
Esempio: Sia le cellule epatiche che quelle del cristallino dell’occhio contengono i geni che codificano per l’albumina e la cristallina. Tuttavia, l’albumina è prodotta solo nel fegato e la cristallina solo nelle cellule del cristallino Questa selettività dipende dalla presenza di fattori di trascrizione specifici che regolano la trascrizione dei geni in cellule diverse.
Accessibilità del gene

DNA è associato a proteine per formare la cromatina compatta
L’impaccamento della cromatina influenza l’espressione genica
La trascrizione è difficile o impossibile nella cromatina strettamente impaccata in conformazione simile
L’accesso al DNA è consentito in una conformazione aperta impaccata in modo lasso della cromatina

Metilazione del DNA
DNA metilasi attacca gruppi metile. È un enzima comune in alcuni eucarioti ma non in tutti. Nei mammiferi, 5% del DNA è metilato, la metilazione del DNA solitamente inibisce la trascrizione. La metilazione avviene in prossimità di “isole CpG” che si trovano vicino a promotori nei vertebrati e nelle piante. Le isole CpG sono costituite da Citosina e Guanina connesse da legami fosfodiestere. Quando le isole CpG non sono metilate correlano con geni attivi. I geni repressi contengono isole CpG metilate.
La metilazione può inibire la trascrizione in due modi

Metilazione di isole CpG può impedire ad un attivatore di legare un elemento intensificatore
Convertire la cromatina da una conformazione aperta ad una chiusa

Le proteine leganti metil-CpG legano sequenze metilate e reclutano proteine che condensano la cromatina

fisici definiscono come ENERGIA la capacità di compiere un lavoro, un lavoro è qualcosa che si verifica quando una forza agisce su un oggetto ad una certa distanza. In biochimica si preferisce definire ENERGIA come capacità di produrre un cambiamento
Nessuna cellula crea energia e quindi tutti gli esseri viventi devono ottenere energia dall’ambiente. L’energia non può essere creata né distrutta ma può essere TRASFORMATA da una forma in un’altra.
Le cellule viventi sono in grado di operare tali trasformazioni. Le trasformazioni che avvengono in una cellula sono legate alle trasformazioni chimiche che avvengono a livello cellulare, alla rottura di legami, al trasporto di sostanze attraverso la membrana ….
Tutte le forme di energia possono convergere in due tipi:
ENERGIA POTENZIALE. È definita come energia di posizione, ovvero l’energia immagazzinata sotto forma di legami chimici, gradiente di concentrazione o come differenza di carica elettrica
ENERGIA CINETICA è l’energia legata al movimento, ovvero il tipo di energia che compie un lavoro
L’energia potenziale e cinetica possono essere convertite tra di loro
In un organismo vivente si utilizza il termine:
METABOLISMO per indicare tutte le reazioni che avvengono continuamente nelle cellule dell’organismo.
Le reazioni che fanno parte del metabolismo sono suddivise in:
REAZIONI ANABOLICHE (anabolismo) in cui molecole complesse si formano da molecole semplici. Queste reazioni necessitano di una fonte di energia.
REAZIONI CATABOLICHE (catabolismo) in cui molecole complesse vengono degradate in molecole semplici con liberazione di energia contenuta nei legami chimici
Spesso le reazioni cataboliche e anaboliche sono collegate tra loro, infatti l’energia liberata dalle reazioni cataboliche viene spesso utilizzata per compiere le reazioni anaboliche.
Le cellule che compongono un organismo seguono infatti le leggi della termodinamica
Prima legge della termodinamica: l’energia non può essere né creata né distrutta. Questo vuol dire che l’energia si può trasformare da un tipo in un altro tipo ma l’energia totale prima e dopo la trasformazione rimane la stessa
Seconda legge della termodinamica: quando l’energia viene convertita da una forma in un’altra, una parte di essa diventa indisponibile per compiere lavoro. Questa parte di energia contribuirà ad aumentare il disordine del sistema ovvero l’entropia. È necessaria energia per mantenere un sistema in ordine, se questa man mano viene a mancare: aumento del disordine
In una reazione biologica potrò avere una condizione in cui l’energia dei reagenti sarà superiore a quella dei prodotti e in questo coso si dissiperà una quota di energia sottoforma di calore
Nel caso in cui i prodotti hanno energia superiore rispetto ai reagenti dovrò fornire energia perché le reazioni possano avvenire.

Ruolo dell’ATP nei processi biochimici
Le cellule dipendono dall’ATP (adenosintrifosfato) per la cattura o il trasferimento di energia
La sua produzione avviene durante l’ultima fase della respirazione cellulare e durante la fase luminosa della fotosintesi . Oltre ad essere la moneta di scambio energetico, l’ATP è uno dei 4 costituenti principali del DNA.
L’idrolisi dell’ATP rilascia energia libera e genera ADP (adenosindifosfato) e uno ione fosfato inorganico ATP + H2O ADP + Pi + energia libera => Reazione fortemente esoergonica che rilascia una grande quantità di energia pari a circa 7,3 Kcal/mol. La grande quantità di energia rilasciata dipende dal fatto che l’energia contenuta nel legame covalente tra P e O è molto grande.
Rigenerazione dell’ATP: l’energia liberata dalle reazioni endocellulari di degradazione (catabolismo), viene utilizzata per formare ATP. L’energia depositata nell’ATP viene utilizzata per compiere la maggior parte del lavoro cellulare. Quindi l’ATP accoppia i processi cellulari che liberano energia con quelli che la richiedono.
ENZIMI: MEDIATORI DEL METABOLISMO

Energia di attivazione è estremamente importante!!! Alle condizioni cellulari nessuna reazione può superare l’Energia di attivazione. Come fare per l’attività metabolica?
Impiego di un catalizzatore: Enzima è una proteina che abbassa l’Energia di attivazione, aumentando la velocità di reazione e quindi consentendo che l’Energia di attivazione sia raggiunta a temperature modeste. Accelerano reazioni spontanee.
Metabolismo dinamico.
Un catalizzatore è una sostanza chimica che accelera la velocità di una reazione chimica senza essere consumato dalla reazione stessa. Un ENZIMA è una proteina con attività catalitica. E’ un catalizzatore biologico.
Ogni enzima ha una specificità di substrato, si lega al substrato eseguendo l’attività catalitica. (Saccarasi solo su saccarosio e non su maltosio). La regione dell’enzima che lega il substrato viene definita sito attivo.
Gli enzimi rimangono immutati alla fine di ogni reazione, possono funzionare in entrambi i versi della reazione per raggiungere l’equilibrio
L’enzima cambia conformazione in seguito al legame con il substrato.
Come vengono regolati gli enzimi?
INIBITORI: inibiscono selettivamente l’azione di un enzima.
INIBIZIONE IRREVERSIBILE: alcuni inibitori formano dei legami covalenti con particolari strutture del sito attivo dell’enzima, inattivandolo in modo permanente
Esempio DIPF: inibitore irreversibile dell’acetilcolinesterasi la cui azione è fondamentale nel sistema nervoso centrale. GAS NERVINI, MALATHION (agisce solo sugli insetti).
INIBIZIONE REVERSIBILE
Inibitori competitivi se si legano allo stesso sito del substrato (sito attivo) e quindi diminuiscono l’efficienza dell’enzima.
Inibitori non competitivi se non competono strettamente con il substrato per il sito attivo. Molti antibiotici sono inibitori non competitivi.
Il metabolismo è regolato da enzimi che la cellula è in grado di accendere e spegnere a seconda delle necessità. In che modo? Attraverso gli inibitori o attivatori allosterici degli enzimi che si legano ad un sito differente rispetto al sito attivo regolandone l’attività.
Meccanismo di inibizione da prodotto finale o a feedback di una via metabolica. Inibizione delle vie metaboliche ad opera dei prodotti finali.

ENZIMI schema riassuntivo:
Accelerano le reazioni metaboliche abbassando il livello dell’Energia di attivazione richiesta. Possiedono specificità di substrato (sito attivo). L’Attività dell’enzima è regolata dall’ambiente cellulare. Nel controllo metabolico gli enzimi giocano un ruolo importante nel regolare i processi tramite la possibilità di legarsi ad attivatori ed inibitori allosterici. Gli enzimi sono localizzati in specifiche aree della cellula a seconda della loro funzione.

Come le cellule ottengono energia?
Le cellule ottengono energia tramite il processo di ossidazione del glucosio attraverso vie metaboliche Le vie metaboliche devono soddisfare alcuni principi

Le trasformazioni chimiche complesse avvengono nelle cellule attraverso una serie di reazioni distinte che costituiscono nell’insieme una via metabolica
In una via metabolica, ogni reazione è catalizzata da un enzima
Le vie metaboliche sono simili in tutti gli organismi, dai batteri all’uomo
Molte vie metaboliche nell’uomo sono compartimentalizzate e avvengono in precisi organuli
Ogni via metabolica è regolata da enzimi cruciali che possono essere inibiti o attivati, determinando in tal modo la velocità di reazione

Il metabolismo del glucosio è un processo costituito da molte tappe, ognuna catalizzata da un enzima, il processo è compartimentalizzato e la via è sottoposta a controllo enzimatico
La via metabolica intrappola nelle molecole di ATP l’energia contenuta nel glucosio. L’energia immagazzinata nell’ATP può poi essere utilizzata per compiere lavoro cellulare
Il processo in cui si attua la degradazione di glucosio per produrre ATP include due processi metabolici: GLICOLISI e RESPIRAZIONE CELLULARE
Abbiamo detto che l’aggiunta di un gruppo fosfato all’ADP per produrre ATP è una reazione endoergonica che può immagazzinare l’energia ricavata attraverso le reazioni esoergoniche
Un altro modo per trasferire energia è il trasferimento di elettroni. Una reazione in cui una sostanza trasferisce uno o più elettroni a un’altra sostanza è chiamata OSSIDORIDUZIONE
La RIDUZIONE è l’acquisto di uno o più elettroni da parte di un atomo, ione o molecola. Chi riceve elettroni si RIDUCE. L’OSSIDAZIONE è la perdita di uno o più elettroni . Chi perde elettroni si OSSIDA
Sebbene ossidazione e riduzione facciano sempre riferimento agli elettroni, lo stesso avviene quando vengono acquisiti o persi atomi di idrogeno perché il trasferimento di atomi di idrogeno coinvolge il trasferimento di elettroni (H = H+ + e-) Quindi quando perde atomi di idrogeno una molecola si OSSIDA Quando una molecola acquista atomi di idrogeno si RIDUCE
Ossidazione e riduzione avvengono sempre insieme
METABOLISMO DEL GLUCOSIO
È un processo attraverso il quale si libera energia. Una cellula, grazie agli enzimi, degrada sostanze complesse cariche di Energia in sostanze di rifiuto. L’Energia viene immagazzinata sotto forma di ATP e di calore.
Le vie metaboliche che liberano Energia degradando sostanze complesse: catabolismo. Il catabolismo è l’insieme delle reazioni chimiche che portano alla degradazione di sostanza organica con la produzione di energia. Il processo in cui si attua la degradazione di glucosio per produrre ATP include due processi metabolici: GLICOLISI e RESPIRAZIONE CELLULARE.

METABOLISMO DEL GLUCOSIO
È un processo attraverso il quale si libera energia. Una cellula, grazie agli enzimi, degrada sostanze complesse cariche di Energia in sostanze di rifiuto. L’Energia viene immagazzinata sotto forma di ATP e di calore.
Le vie metaboliche che liberano Energia degradando sostanze complesse: catabolismo. Il catabolismo è l’insieme delle reazioni chimiche che portano alla degradazione di sostanza organica con la produzione di energia. Il processo in cui si attua la degradazione di glucosio per produrre ATP include due processi metabolici: GLICOLISI e RESPIRAZIONE CELLULARE.
La glicolisi avvia il metabolismo del glucosio in tutte le cellule, una piccola quantità di energia contenuta nel glucosio è catturata in forme utilizzabili e non richiede energia. Avviene nel citoplasma
La Respirazione cellulare richiede Ossigeno dell’ambiente (è AEROBICA) converte completamente la molecola di carboidrato attraverso una serie di vie metaboliche. Durante il processo, una grande quantità di energia viene rilasciata e trasferita dall’ADP al ATP
Quando è disponibile Ossigeno nell’ambiente sono attivi quattro diversi processi: Glicolisi, ossidazione del piruvato, ciclo di Krebs e catena di trasporto degli elettroni
In genere le reazioni chimiche che producono energia sono le reazioni di ossido-riduzione nei quali un composto (agente riducente) trasferisce elettroni ad un altro composto (agente ossidante).
Il passaggio di un elettrone da un agente riducente ad un agente ossidante implica la perdita di energia potenziale. La respirazione cellulare è il principale processo redox in biologia: consiste nella parziale degradazione degli zuccheri (che si ossidano) in presenza o assenza di ossigeno (che si riduce) con conseguente liberazione di Energia. La respirazione cellulare avviene nei mitocondri dove -> sost. Org. + ossigeno = CO2 + H20 + Energia
La liberazione troppo rapida di Energia da parte di un combustibile non ne permette un adeguato sfruttamento per compiere lavoro.
La respirazione cellulare non ossida direttamente il glucosio in un’unica reazione esplosiva, ma al contrario il glucosio e gli altri composti organici sono degradati gradualmente attraverso una serie di tappe. Nelle reazioni di ossido-riduzione l’elettrone viaggia spesso con un protone (e quindi come atomo di H). Gli atomi di idrogeno strappati al glucosio non vengono trasferiti direttamente all’Ossigeno per formare acqua: REAZIONE ESPLOSIVA
Gli atomi di H vengono trasferiti sul coenzima NAD+ tramite un enzima che viene chiamato deidrogenasi
Ogni molecola di NADH + H+ formatasi durante la respirazione cellulare rappresenta energia depositata che può essere poi convertita in ATP.
Metabolismo aerobico del glucosio consta di:
Glicolisi: catabolica, degrada sostanze organiche ed è citoplasmatica
Ciclo di Krebs: catabolica, completa la degradazione di sostanza organica, avviene nella matrice mitocondriale. Requisito iniziale è l’ossidazione del piruvato
Catena di trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa: trasferimento di elettroni dal NADH ridotto, con formazione finale di acqua e ATP. La fosforilazione ossidativa avviene sulle creste mitocondriali e produce il 90% dell’ATP cellulare.
Glicolisi -> Fase di attivazione o di investimento energetico; Fase di liberazione dell’energia
L’ossidazione del piruvato collega la glicolisi al ciclo di Krebs.
Il piruvato entra dal citoplasma dei mitocondri e viene trasformato in acetil coenzima A. La reazione è catalizzata da un unico complesso enzimatico che è responsabile di tre passaggi:

decarbossilazione con conseguente rilascio di CO2
rimanente composto viene ossidato in acetato. Si riduce un NADH
aggiunta di acetile

Il ciclo di Krebs è stato scoperto nel 1940. È costituito da 8 tappe che sono catalizzate da 8 enzimi diversi. Si producono:

6 NADH ridotti
2 FADH ridotti
2 ATP
4 CO2

Per ogni molecola di glucosio

COME SI PRODUCE ATP? La produzione di ATP in presenza di ossigeno associato al trasporto di elettroni è chiamata FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

Catena di trasporto degli elettroni in cui gli elettroni dal NADH e FADH2 ridotti passano attraverso una serie di trasportatori associati alla membrana.
Chemiosmosi

La catena di trasporto di elettroni I componenti della catena sono di diverso tipo:

Quattro grandi complessi proteici integrali di membrana (I, II, III, IV) contenenti i trasportatori di elettroni sono delle grandi proteine integrali, che possiedono associati gruppi prostetici cioè componenti non proteici essenziali per le funzioni catalitiche. Durante il trasporto di elettroni nella catena i gruppi prostetici passano dallo stato ridotto a quello ossidato, ricevendo o cedendo elettroni.
Il citocromo c è una piccola proteina periferica che si trova nello spazio intermembrana debolmente legata alla membrana mitocondriali interna
Una componente non proteica chiamata UBICHINONE che si muove liberamente nella membrana mitocondriale interna

Chemiosmosi -> Accoppiamento energetico che utilizza l’energia depositata sottoforma di gradiente protonico ai due lati della membrana per compiere lavoro cellulare
In assenza di ossigeno:

Fermentazione: in assenza di ossigeno. L’accettore finale degli elettroni non è l’ossigeno ma il NAD converte il piruvato in acido lattico o alcol etilico
Fermentazione alcolica
Fermentazione lattica: dopo lavoro intenso muscolare: lattato si accumula per poi essere portato al fegato e trasformato in piruvato.

Nella respirazione cellulare si può produrre ATP attraverso due tipi di fosforilazioni: Fosforilazione ossidativa: produce la maggior parte dell’ATP cellulare Fosforilazione a livello di substrato: avviene in alcune tappe della glicoisi e del ciclo dell’acido citrico e si verifica quando un enzima trasferisce direttamente un fosfato da una molecola di substrato ad ATP
Non solo i carboidrati vengono catabolizzati in questo modo ma anche proteine e lipidi. Cambia il punto di ingresso nella glicolisi
Controllo della respirazione cellulare. Controllo allosterico
Controllo della respirazione cellulare. Inibizione a feedback

Fonte: http://www.appuntiunito.it/wp-content/uploads/2013/12/appunti-biologia.docx

Sito web da visitare: http://www.appuntiunito.it/

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