Spermatofite e le gimnosperme

Spermatofite e le gimnosperme

Questo sito utilizza cookie, anche di terze parti. Se vuoi saperne di più leggi la nostra Cookie Policy. Scorrendo questa pagina o cliccando qualunque suo elemento acconsenti all’uso dei cookie.I testi seguenti sono di proprietà dei rispettivi autori che ringraziamo per l'opportunità che ci danno di far conoscere gratuitamente a studenti , docenti e agli utenti del web i loro testi per sole finalità illustrative didattiche e scientifiche.

Le informazioni di medicina e salute contenute nel sito sono di natura generale ed a scopo puramente divulgativo e per questo motivo non possono sostituire in alcun caso il consiglio di un medico (ovvero un soggetto abilitato legalmente alla professione).

Spermatofite e le gimnosperme

SPERMATOFITE e LE GIMNOSPERME

SPERMATOFITE
Nelle spermatofite compaiono due innovazioni evolutive che sono probabilmente alla base del loro successo evolutivo rispetto alle pteridofite:
- la definitiva emancipazione della gamia dall’acqua, grazie al fatto che nessuno dei due gameti viene più liberato all’esterno;
- la sostituzione della meiospora con il seme come organo di diffusione. A una semplice cellula aploide protetta solo dalla parete e destinata a germinare in un ambiente umido adatto alla vita del gametofito si sostituisce un individuo diploide già formato anche se quiescente, accompagnato da tessuti di riserva e di protezione e da eventuali strutture che ne facilitino la dispersione (ali, arilli, ecc.). Il seme non è soltanto un organo molto più resistente e protetto rispetto alla spora; è anche enormemente più efficiente di questa come mezzo di diffusione. Nelle spermatofite, l’elemento che lascia la pianta madre e sceglie il luogo dove si svilupperà il nuovo individuo non è più la cellula che dà inizio alla generazione gametofitica, una generazione che per sua natura non è in grado di svincolarsi dall’umidità perché è destinata a produrre i gameti; ma è invece un nuovo sporofito accompagnato da tessuti di riserva e protetto da tegumenti. È questo giovane sporofito che diviene esso stesso un organo mobile di diffusione e lascia la pianta madre per svilupparsi lontano nello spazio e nel tempo da lei, colonizzando nuovi ambienti dove siano presenti condizioni idonee alla sua crescita. In questo modo, le esigenze del gametofito cessano di condizionare l’ambiente in cui si svilupperà il nuovo individuo, come avviene sia nelle pteridofite che nelle briofite.

LE GIMNOSPERME
Le gimnosperme sono spermatofite legnose, per lo più ad abito arboreo, con semi nudi, cioè non racchiusi entro un ovario. I primi fossili riconducibili a gimnosperme risalgono al Devoniano (circa 360 milioni di anni fa). Molto diffuse in passato, hanno contribuito a formare i depositi di carbone fossile del periodo Carbonifero. Il loro declino inizia nel Cretaceo, in corrispondenza dell’espansione delle più competitive angiosperme. Attualmente comprendono circa 800 specie e sono tutte piante legnose con crescita secondaria e legno privo di trachee,
      Riproduzione. In tutte le gimnosperme viventi gli sporangi dei due sessi sono portati in strutture separate. Nelle gimnosperme, l’impollinazione consiste nel trasporto dei granuli di polline dalle sacche polliniche fino al micropilo degli ovuli. Nella quasi totalità dei casi il trasporto è affidato al vento (specie anemofile) e può essere favorito da strutture come le sacche aerifere presenti nei granuli di polline dei pini. Il granulo pollinico consiste di un ridotto gametofito maschile privo di anteridi contenuto entro la parete della microspora. L’unità formata da embrione, endosperma e tegumenti costituisce il seme. Nel seme delle gimnosperme sono presenti tre generazioni legate tra loro da rapporti trofici: lo sporofito genitore (tegumenti), il gametofito femminile (endosperma primario), il giovane sporofito derivato dalla gamia (embrione).
      La propagazione vegetativa è presente anche nelle gimnosperme, sebbene non tanto diffusa. Alcune specie si propagano spontaneamente per propaggini di rami bassi plagiotropi che rimangono coperti dal terreno (molte Cupressaceae e Taxodiaceae).

INQUADRAMENTO SISTEMATICO DELLE GIMNOSPERME VIVENTI

      DIVISIONE       Pinophyta (gimnosperme)        
SOTTODIVISIONE     Cycadophytina        
CLASSE      Cycadopsida (cicadine)
Gnetopsida(gnetofite o clamidosperme)          SOTTODIVISIONE              Pinophytina     
CLASSE      Ginkgoopsida (ginkgo)
                                                         Pinopsida (conifere)

TERMINI GIUSTI AL POSTO GIUSTO

ovvero corrispondenze tra i termini usati in briofite e pteridofite e quelli che si            
usano per le gimnosperme
Briofite e pteridofite:
Formazione dei gameti: Entro lo SPORANGIO, cellule madri delle spore danno origine per meiosi a SPORE. Queste sono l'organo di diffusione e germinando producono GAMETOFITI che portano GAMETANGI femminili (ARCHEGONI) e gametangi maschili (ANTERIDI). Entro ciascun archegonio viene prodotto un solo gamete femminile o OOSFERA; entro ciascun anteridio vengono prodotti numerosi gameti maschili o SPERMI muniti di flagelli o ciglia.
Gamia: I gameti maschili nuotando su un velo d'acqua raggiungono gli archegoni e si uniscono alle oosfere nella GAMIA. Il prodotto della gamia è lo ZIGOTE. Dallo zigote si forma un EMBRIONE che accrescendosi senza interruzione origina lo SPOROFITO ADULTO.

Gimnosperme:
Formazione dei gameti, linea femminile: Entro la NUCELLA dell'ovulo, una sola cellula madre delle spore dà origine per meiosi a 4 MACROSPORE (o ginospore), di cui una sola resta vitale. Questa rimane entro la nucella e germinando produce un ridotto gametofito femminile (ENDOSPERMA PRIMARIO), contenuto all'interno della parete della macrospora. Il gametofito porta ARCHEGONI ridotti. Entro ciascun archegonio viene prodotto un solo gamete femminile o OOSFERA, che risulta protetto dal gametofito, dalla parete della macrospora, dai tessuti del macrosporangio (nucella) e dai tegumenti (1 o raramente 2) dell'ovulo.
Formazione dei gameti, linea maschile: Entro la SACCA POLLINICA, cellule madri delle spore danno origine per meiosi a MICROSPORE. Queste, germinando già entro la sacca pollinica, producono un GAMETOFITO MASCHILE, contenuto all'interno della parete della microspora. Ciascun gametofito, che ha dimensioni così ridotte da non differenziare veri ANTERIDI, produce due gameti maschili o CELLULE SPERMATICHE, di regola privi di flagelli.
Impollinazione e gamia: Il GRANULO POLLINICO (gametofito maschile avvolto dalla parete della microspora) lascia la sacca pollinica e viene portato sul micropilo dell'ovulo, dove la goccia di impollinazione lo trasporta a contatto della nucella (macrosporangio). I gameti maschili (cellule spermatiche), portati dal tubetto pollinico in vicinanza degli archegoni, si uniscono con i gameti femminili (oosfere) nella GAMIA. Il prodotto della gamia è lo ZIGOTE. Dallo zigote si forma un EMBRIONE, che a un certo stadio arresta lo sviluppo e entra in uno stato di quiescenza. L'embrione quiescente accompagnato dall'endosperma primario e protetto dal tegumento forma il SEME, organo di diffusione. Dalla germinazione del seme si origina lo SPOROFITO ADULTO.

Fonte: http://carlocintoni.altervista.org/dispense/dispensa%205%202007.doc

Sito web: http://carlocintoni.altervista.org

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

Parola chiave google : Spermatofite e le gimnosperme tipo file : doc

LE SPERMATOFITE

Le spermatofite (piante a seme) sono piante vascolari eterosporee dotate di un organo nuovo ed esclusivo delle spermatofite: l’ovulo. L’ovulo è un macrosporangio (nucella) rivestito da uno o due tegumenti , che non si apre a maturità. I tegumenti non sono saldati per tutta la loro estensione, ma lasciano un’apertura (micropilo), attraverso la quale è esposta una piccola superficie della nucella. All’interno della nucella una sola cellula madre delle macrospore subisce meiosi, originando quattro macrospore aploidi (chiamate anche spore femminili, megaspore o ginospore); di queste, le tre più vicine al micropilo in genere degenerano e una soltanto resta vitale. A differenza di quanto accade nelle pteridofite, nelle piante a seme la macrospora non viene mai liberata all'esterno e germina rimanendo dentro l’ovulo. Qui dà origine ad un piccolo macrogametofito (o gametofito femminile) che si sviluppa interamente entro la parete della stessa macrospora racchiusa nel macrosporangio.
Il gamete femminile si trova quindi ad essere protetto:
- dall’archegonio, o più in generale dai tessuti del gametofito femminile;
- dalla parete della macrospora;
- dal macrosporangio (nucella);
- dai tegumenti dell’ovulo.
Diversamente da quanto avviene nelle pteridofite eterosporee, nelle piante a seme compare inoltre un legame trofico tra la macrospora (e il macrogametofito in essa contenuto) e lo sporangio, che a maturità non si svuota del suo contenuto, ma rimane vivo e attivo e provvede al nutrimento della spora. Questa mantiene una parete impermeabile solo nelle spermatofite più primitive; nelle forme più evolute, la parete diventa via via più sottile fino a perdere anche il rivestimento di cutina ed entrare in intimo contatto con lo sporangio.
A questi rivoluzionari cambiamenti nella linea riproduttiva femminile corrispondono mutamenti non meno rivoluzionari nella linea maschile, che renderanno possibile l’incontro dei gameti nonostante l’estrema protezione dell’oosfera. Il microsporangio nelle piante a seme viene chiamato anche sacca pollinica: all’interno di un tessuto di protezione bistratificato formato da cellule sterili contiene un tessuto nutritivo (tapetum) e un archesporio fertile costituito di cellule madri del polline. Queste per meiosi originano le microspore (o androspore), che iniziano a germinare già entro la sacca pollinica, formando un ridotto gametofito che resta contenuto all’interno della parete della stessa microspora. Il microgametofito negli stadi iniziali del suo sviluppo, avvolto e protetto dalla parete della microspora, costituisce una struttura nuova, anch’essa esclusiva delle spermatofite: il granulo pollinico. La parete del granulo presenta uno strato esterno impermeabile e resistente costituito di sporopollenina (esina) e uno interno elastico di natura polisaccaridica (endina). Il granulo viene trasportato fino alla superficie recettiva dell’apparato femminile, che è diversa nei diversi gruppi di spermatofite. Qui il granulo germina, cioè l’endina fuoriesce dall’esina in forma di una struttura allungata simile nell’aspetto a un’ifa fungina, il tubetto pollinico. Il tubetto riesce a “forzare” la chiusura del megasporangio (cioè della nucella dell’ovulo) grazie a un meccanismo di digestione per mezzo di esoenzimi, del tutto simile a quello presente nei funghi. Nelle spermatofite, con l’eccezione di quelle che conservano caratteristiche di primitività, il tubetto pollinico funge anche da vettore per i gameti maschili, che vengono trasportati al suo interno fino a giungere così vicino all’oosfera da rendere superflui i flagelli: questi sono ancora presenti nei gruppi di gimnosperme con caratteri più arcaici (Ginkgoopsida, Cycadopsida), ma mancano nelle gimnosperme di origine più recente come le conifere (Pinopsida) e in tutte le angiosperme (Magnioliophyta).
Grazie a queste innovazioni, nelle spermatofite i gameti dei due sessi non entrano mai in contatto con l’aria esponendosi al rischio di disseccamento, ma rimangono perennemente nel microambiente umido dei tessuti che li contengono. In questo modo, arrivano a liberarsi completamente dalla dipendenza dall’acqua dell’ambiente esterno sia per il loro trasporto che per il loro incontro. La gamia avviene all’interno della nucella (macrosporangio), dove si forma lo zigote. Dallo zigote si origina un embrione che è anch’esso contenuto nell’ovulo. Si realizza così una stretta dipendenza trofica che coinvolge tre generazioni: lo sporofito genitore che nutre dapprima la macrospora, poi il gametofito che si sviluppa al suo interno e infine l’embrione,cioè il nuovo sporofito contenuto nell’ovulo. Sia il gametofito che l’embrione si accrescono in maniera eterotrofa, comportandosi in pratica come parassiti dello sporofito genitore. Diversamente da quanto accade nelle pteridofite, dove l’embrione prosegue senza sosta nello sviluppo fino a diventare sporofito adulto, nelle spermatofite l’embrione arresta il suo sviluppo ed entra in una fase di quiescenza quando ha ancora dimensioni tali da essere contenuto nell’ovulo. Proprio l'embrione, accompagnato da tessuti di riserva e ancora avvolto dai tegumenti dell’ovulo, diventa l’organo di diffusione delle spermatofite: il seme.
Gli ovuli (e quindi successivamente i semi) sono esposti direttamente all’aria almeno in una fase del loro sviluppo nelle gimnosperme o Pinophyta; sono racchiusi all’interno di una foglia trasformata (carpello) nelle angiosperme o Magnoliophyta.

___________________________________________________________________________

Seguendo il filo dell’evoluzione – 5: il seme e il definitivo distacco dall’ambiente acquatico

Nelle spermatofite compaiono due innovazioni evolutive che sono probabilmente alla base del loro successo evolutivo rispetto alle pteridofite:
- la definitiva emancipazione della gamia dall’acqua, grazie al fatto che nessuno dei due gameti viene più liberato all’esterno;
- la sostituzione della meiospora con il seme come organo di diffusione. A una semplice cellula aploide protetta solo dalla parete e destinata a germinare in un ambiente umido adatto alla vita del gametofito si sostituisce un individuo diploide già formato anche se quiescente, accompagnato da tessuti di riserva e di protezione e da eventuali strutture che ne facilitino la dispersione (ali, arilli, ecc.). Il seme non è soltanto un organo molto più resistente e protetto rispetto alla spora; è anche enormemente più efficiente di questa come mezzo di diffusione. Nelle spermatofite, l’elemento che lascia la pianta madre e sceglie il luogo dove si svilupperà il nuovo individuo non è più la cellula che dà inizio alla generazione gametofitica, una generazione che per sua natura non è in grado di svincolarsi dall’umidità perché è destinata a produrre i gameti; ma è invece un nuovo sporofito accompagnato da tessuti di riserva e protetto da tegumenti. È questo giovane sporofito che diviene esso stesso un organo mobile di diffusione e lascia la pianta madre per svilupparsi lontano nello spazio e nel tempo da lei, colonizzando nuovi ambienti dove siano presenti condizioni idonee alla sua crescita. In questo modo, le esigenze del gametofito cessano di condizionare l’ambiente in cui si svilupperà il nuovo individuo, come avviene sia nelle pteridofite che nelle briofite.
____________________________________________________________________________
LE GIMNOSPERME (Pinophyta)

Le gimnosperme sono spermatofite legnose, per lo più ad abito arboreo, con semi nudi, cioè non racchiusi entro un ovario. I primi fossili riconducibili a gimnosperme risalgono al Devoniano (circa 360 milioni di anni fa). Molto diffuse in passato, hanno contribuito a formare i depositi di carbone fossile del periodo Carbonifero. Il loro declino inizia nel Cretaceo, in corrispondenza dell’espansione delle più competitive angiosperme. Attualmente comprendono circa 800 specie e sono tutte piante legnose con crescita secondaria e legno privo di trachee, con l'eccezione delle Gnetopsida.

Riproduzione. In tutte le gimnosperme viventi gli sporangi dei due sessi sono portati in strutture separate. Gli sporangi maschili (microsporangi o sacche polliniche), accompagnati da microsporofilli, simili a foglie o più spesso ridotti e squamiformi, sono portati in genere in strobili semplici. Gli ovuli (macrosporangi rivestiti da uno o raramente due tegumenti) sono portati in vario modo: da squame riunite in strobili complessi nelle Pinales; all’apice di corti peduncoli nelle Ginkgoopsida e nelle Taxaceae; al margine di sporofilli di aspetto foglioso riuniti in strobili semplici nelle Cycadopsida. Gli ovuli sono esposti all’aria nella fase di recettività per il polline. Nelle gimnosperme, l’impollinazione consiste nel trasporto dei granuli di polline dalle sacche polliniche fino al micropilo degli ovuli. Nella quasi totalità dei casi il trasporto è affidato al vento (specie anemofile) e può essere favorito da strutture come le sacche aerifere presenti nei granuli di polline dei pini. Il granulo pollinico consiste di un ridotto gametofito maschile privo di anteridi contenuto entro la parete della microspora. All’interno dell’ovulo, in seguito a meiosi si formano quattro macrospore di cui normalmente una sola rimane vitale e dà origine ad un gametofito dapprima nucleare (cenocitico) e in seguito cellularizzato. Il gametofito femminile è formato da numerose cellule - in genere alcune migliaia - e assume una funzione di riserva per il futuro embrione, per cui viene anche chiamato endosperma primario. In vicinanza del micropilo si differenziano degli archegoni molto ridotti, contenenti il gamete femminile (ovocellula o oosfera) che verrà fecondato dai gameti maschili (cellule spermatiche). Nella fase di recettività, in molte gimnosperme l’ovulo emette al micropilo una goccia di liquido zuccherino vischioso, la goccia di impollinazione. Questa trattiene i granuli pollinici e in seguito seccandosi si ritrae all’interno dell’ovulo, trascinando i granuli nella sottostante camera pollinica, una piccola cavità che si trova tra la nucella e il tegumento. Da qui attraverso il tubetto pollinico gli spermi arrivano al collo degli archegoni e raggiungono l’oosfera fecondandola. Lo zigote originato dal processo gamico si sviluppa in un embrione che blocca l’accrescimento in una fase precoce del suo sviluppo e rimane immerso nell’endosperma e racchiuso dai tegumenti dell’ovulo che si modificano. In genere la modificazione consiste in una lignificazione, con eventuale formazione di un’espansione ad ala per favorire il trasporto da parte del vento; in alcuni casi, i tegumenti diventano carnosi per attrarre gli animali incaricati della dispersione.
L’unità formata da embrione, endosperma e tegumenti costituisce il seme. Nel seme delle gimnosperme sono presenti tre generazioni legate tra loro da rapporti trofici: lo sporofito genitore (tegumenti), il gametofito femminile (endosperma primario), il giovane sporofito derivato dalla gamia (embrione).
La propagazione vegetativa è presente anche nelle gimnosperme, sebbene non tanto diffusa. Alcune specie si propagano spontaneamente per propaggini di rami bassi plagiotropi che rimangono coperti dal terreno (molte Cupressaceae e Taxodiaceae). Ci sono gimnosperme che hanno evoluto la capacità di rigenerare polloni di ceppaia in seguito al taglio, in genere come adattamento ad ambienti con incendi ricorrenti (Cryptomeria, Sequoia, Pinus palustris). Più che negli impianti forestali, in cui è sempre preferibile la varietà genetica che deriva dalla riproduzione per seme, l’uomo ricorre alla propagazione vegetativa per la moltiplicazione di cultivar ornamentali in cui si ricerca la costanza di caratteri morfologici come il portamento prostrato o fastigiato, la particolare colorazione delle foglie variegate, ecc., caratteri che andrebbero persi nella variabilità delle ricombinazioni legate alla riproduzione sessuale; oppure nel caso di forme resistenti a parassiti, come le cultivar di cipresso resistenti al cancro corticale. Si utilizza in genere la moltiplicazione per talea, più raramente l’innesto.

Sistematica. Esistono molti diversi schemi tassonomici delle gimnosperme. Attualmente sono considerate un gruppo non monofiletico e dovrebbero conseguentemente essere suddivise in più divisioni indipendenti. Seguendo questa interpretazione, molti sistematici non considerano una sola divisione Pinophyta (=gimnosperme), ma quattro diverse divisioni: Cycadophyta, Gnetophyta, Ginkgophyta e Pinophyta (=conifere).  È opportuno osservare che lo stesso termine Pinophyta indica due diversi raggruppamenti nei due schemi sistematici.
Nelle classsificazioni in cui le gimnosperme vengono riferite tutte all’unica divisione Pinophyta, questa viene per lo più suddivisa in due sottodivisioni: Cycadophytina e Pinophytina (o Conipherophytina), ognuna delle quali comprende più classi.
CycadophytinaComprende due classi:
Cycadopsida o Cycadatae (cicadine). Molto abbondanti nel Mesozoico (soprattutto nel Giurassico, 190-130 milioni di anni fa circa), le cicadine sono ridotte attualmente a poco più di un centinaio di specie di ambiente tropicale e subtropicale, molte delle quali a rischio di estinzione. Di aspetto particolare tra le gimnosperme, portano grandi foglie coriacee sempreverdi pennato-composte portate in rosetta all’apice di tozzi fusti, in modo da ricordare nell’insieme l’aspetto di felci arborescenti o palme (con queste ultime però non hanno nessuna parentela sistematica). Sono piante a crescita lenta: esemplari alti un metro possono avere anche 500 anni di età. Le radici hanno un aspetto particolare (radici coralloidi), dovuto alla presenza di cianobatteri fissatori d’azoto con cui le piante vivono in simbiosi. Le cicadine sono dioiche: gli sporangi dei due sessi sono portati da individui diversi, in strobili semplici di grandi dimensioni. Il granulo pollinico giunge al micropilo portato dal vento, o in qualche specie anche da insetti (coleotteri o api). Trascinato nella camera pollinica, germina producendo un tubetto con funzioni di austore che come un’ifa di un fungo parassita cresce digerendo i circostanti tessuti del megasporangio (nucella). I gameti maschili ciliati (spermi) vengono liberati dal granulo nella camera archegoniale, un’altra piccola cavità piena di liquido che si trova tra la nucella e il gametofito femminile. Da qui i gameti maschili raggiungono i gameti femminili (ovocellule o oosfere) contenuti in archegoni ridotti a poche cellule e avviene la gamia, con formazione dello zigote diploide. I flagelli dei gameti maschili sono un carattere di primitività, memoria di progenitori del tipo delle pteridofite che necessitavano del mezzo liquido per il trasporto dei gameti maschili: è dubbio se nelle cicadine i gameti si servano effettivamente dei flagelli per muoversi nella camera archegoniale e raggiungere l’ovocellula. Nelle cicadine l’endosperma primario (gametofito femminile con funzioni di riserva) si forma nell’ovulo prima dell’impollinazione, cioè dell’arrivo del granulo pollinico sul micropilo. Senza fare una sezione per verificare se è presente l’embrione, è impossibile distinguere un ovulo non fecondato di cicadina da un seme. Questo si presenta rivestito da un tegumento formato da uno strato esterno carnoso spesso vivacemente colorato, uno strato intermedio legnoso e uno interno molle. Molte specie di cicadine sono tossiche a causa della presenza di sostanze neurotossiche o cancerogene.
Gnetopsida(o Gnetatae). Comprendono circa 70 specie con caratteristiche peculiari, per certi aspetti intermedie tra gimnosperme e angiosperme. Comprende i generi Ephedra, Gnetum e Welwitschia, distribuiti in regioni tropicali o aride. Non hanno particolare interesse economico o applicativo, a parte l'estrazione di principi medicinali e stimolanti (efedrina) da alcune specie di Ephedra.
Pinophytina. Comprendono due classi:
Ginkgoopsida(ginkgo). Include la sola specie vivente Ginkgo biloba L., apparentemente identica nei caratteri morfologici ai rappresentanti fossili risalenti a oltre 80 milioni di anni fa circa (Cretaceo). È una pianta arborea dioica, con foglie decidue dalla caratteristica forma a ventaglio (foglie flabellate), simili a quelle del capelvenere (una felce vivente). I microsporangi (sacche polliniche) ricordano nell’aspetto le antere delle angiosperme, con cui però non hanno dirette relazioni filogenetiche, e sono portati a coppie su peduncoli disposti a spirale in strobili caduchi. Gli ovuli - inizialmente due ma nel corso dello sviluppo ridotti a uno solo - sono portati su peduncoli isolati. Il processo riproduttivo è simile a quello delle cicadine: spermi muniti di flagelli vengono rilasciati nella camera archegoniale, dopo che il tubetto si è accresciuto all'interno dei tessuti della nucella. Anche in Ginkgo l’endosperma primario si forma prima dell’impollinazione, quindi è presente anche negli ovuli che non verranno fecondati. Tra impollinazione e fecondazione passano mesi: mentre l’impollinazione, cioè l’arrivo dei granuli pollinici al micropilo, avviene quando gli ovuli sono ancora sulla pianta, la fecondazione avviene a terra, quando gli ovuli sono già caduti. Anche i semi di ginkgo sono muniti di un tegumento con strato esterno carnoso.
Pinopsida (conifere). È il gruppo più numeroso di gimnosperme viventi e comprende oltre 600 specie, tra cui pini, abeti, cipressi. Sono conifere alcune tra le specie arboree più diffuse nelle foreste dell’emisfero boreale, dominanti in alcuni biomi, come la taiga, cioè la foresta boreale di aghifoglie. Originatesi nel Carbonifero (circa 300 milioni di anni fa), le conifere conobbero la massima diffusione nel Giurassico e declinarono nel Cretaceo, sotto la concorrenza delle angiosperme. Le specie viventi possono essere riunite nei due ordini Taxales e Pinales.
Le conifere comprendono specie arboree e in qualche caso arbustive, come i ginepri. Le foglie sono per lo più aghiformi o squamiformi, in genere disposte a spirale, più raramente opposte o in verticilli, come nelle Cupressaceae. Possono essere portate su normali rami di allungamento, oppure in fascetti su brachiblasti come nei larici, nei cedri e nei pini. Solo poche specie sono decidue: tra quelle italiane, perde le foglie in inverno solo il larice. Sono presenti adattamenti xerofitici come la sclerofillia (presenza di foglie coriacee con cuticola spessa), che consentono la vita in ambienti aridi, oppure troppo freddi e quindi con acqua per lunghi periodi gelata e non disponibile. Inoltre la scarsa efficienza dei tessuti conduttori (legno omoxilo) non è comunque in grado di assicurare alla pianta una grande disponibilità di acqua.
Come i caratteri vegetativi, anche quelli degli organi riproduttivi sono vari nelle conifere viventi, ultimi rappresentanti di numerose linee filetiche molto più rappresentate in passato. Nella maggior parte dei casi, gli ovuli sono portati in strobili complessi, come nei pini e negli abeti; nel tasso e nelle altre specie dell’ordine Taxales, corti peduncoli interpretabili come coni ridotti portano singoli ovuli circondati da una struttura a coppa (arillo) che a maturità diviene vivacemente colorata e serve a richiamare gli uccelli a cui è affidata la dispersione dei semi. Nelle conifere gli strobili dei due sessi possono essere portati dalla stessa pianta (specie monoiche) o da individui diversi (specie dioiche, come il tasso e i ginepri). Nei pini (gen. Pinus) e in numerose altre Pinales, gli ovuli, in numero da due a molti, sono portati sul lato superiore di squame legnose (squame ovulifere). Sul lato inferiore di ciascuna squama è presente una brattea (brattea copritrice), che protegge gli ovuli portati dalla squama sottostante. Le squame sono disposte a spirale intorno a un asse (o rachide) in strutture dette coni o strobili, di aspetto vario nei diversi taxa e i cui caratteri sono importanti nel riconoscimento. In genere gli strobili si distaccano dalla pianta madre interi; solo in alcuni casi, come negli abeti (gen. Abies), si disfano a maturità per la caduta delle squame, lasciando sulla pianta l’asse nudo dello strobilo. Nei ginepri (gen. Juniperus), le squame a maturità si saldano fra loro a formare una struttura carnosa simile a una bacca, che viene mangiata dagli uccelli.
I microsporangi (sacche polliniche) sono accompagnati da microsporofilli squamiformi riuniti in strobili semplici che cadono dopo la dispersione del polline.
Al momento dell’impollinazione, le squame dei coni femminili si aprono per consentire l’arrivo dei granuli pollinici fino alla goccia di impollinazione prodotta al micropilo. In molte conifere, dopo che il granulo è stato trascinato nella camera pollinica, le squame del cono si serrano nuovamente a proteggere l’ovulo, che è quindi esposto effettivamente all’aria per un tempo relativamente breve. L’arrivo del granulo pollinico stimola la meiosi all’interno dell’ovulo, con la produzione delle 4 macrospore, di cui una sola resta vitale e produce un gametofito femminile inizialmente nucleare e solo in un secondo tempo cellularizzato, costituito dall’endosperma primario e da pochi archegoni molto ridotti. Nel frattempo, il tubetto pollinico si accresce nell’ovulo a spese dei tessuti della nucella. Dal gametofito maschile molto ridotto si originano infine due gameti maschili privi di flagelli. Questi vengono portati dal tubetto pollinico fino all’interno del gametofito femminile, presso l’ovocellula, dove il tubetto si rompe liberando i gameti. Dall’unione dei gameti si origina un embrione dapprima nucleare e poi cellulare, che completa il suo sviluppo lentamente, impiegando talvolta alcuni mesi. Se più archegoni vengono fecondati possono svilupparsi inizialmente più embrioni, che in seguito abortiscono tutti, tranne uno. Semi contenenti più embrioni (poliembrionia) possono originarsi in seguito a sviluppo completo di più zigoti o più frequentemente per differenziazione successiva a partire da un unico embrione. Tra impollinazione e maturazione dei semi nei pini passa circa un anno e mezzo (14-20 mesi, a seconda della specie); in altre conifere il tempo è più breve e va da pochi giorni a qualche settimana. Quando i semi sono maturi, i coni appaiono in genere lignificati e di dimensioni molto maggiori rispetto al momento dell’impollinazione; le squame si aprono per consentire la dispersione dei semi. In alcuni casi (specie pirofite) l'apertura delle squame è facilitata dal passaggio del fuoco.

TERMINI GIUSTI AL POSTO GIUSTO, ovvero
corrispondenze tra i termini usati in briofite e pteridofite e quelli che si usano per le gimnosperme

Briofite e pteridofite:
Formazione dei gameti: Entro lo SPORANGIO, cellule madri delle spore danno origine per meiosi a SPORE. Queste sono l'organo di diffusione e germinando producono GAMETOFITI che portano GAMETANGI femminili (ARCHEGONI) e gametangi maschili (ANTERIDI). Entro ciascun archegonio viene prodotto un solo gamete femminile o OOSFERA; entro ciascun anteridio vengono prodotti numerosi gameti maschili o SPERMI muniti di flagelli o ciglia.
Gamia: I gameti maschili nuotando su un velo d'acqua raggiungono gli archegoni e si uniscono alle oosfere nella GAMIA. Il prodotto della gamia è lo ZIGOTE. Dallo zigote si forma un EMBRIONE che accrescendosi senza interruzione origina lo SPOROFITO ADULTO.

Gimnosperme:
Formazione dei gameti, linea femminile: Entro la NUCELLA dell'ovulo, una sola cellula madre delle spore dà origine per meiosi a 4 MACROSPORE (o ginospore), di cui una sola resta vitale. Questa rimane entro la nucella e germinando produce un ridotto gametofito femminile (ENDOSPERMA PRIMARIO), contenuto all'interno della parete della macrospora. Il gametofito porta ARCHEGONI ridotti. Entro ciascun archegonio viene prodotto un solo gamete femminile o OOSFERA, che risulta protetto dal gametofito, dalla parete della macrospora, dai tessuti del macrosporangio (nucella) e dai tegumenti (1 o raramente 2) dell'ovulo.
Formazione dei gameti, linea maschile: Entro la SACCA POLLINICA, cellule madri delle spore danno origine per meiosi a MICROSPORE. Queste, germinando già entro la sacca pollinica, producono un GAMETOFITO MASCHILE, contenuto all'interno della parete della microspora. Ciascun gametofito, che ha dimensioni così ridotte da non differenziare veri ANTERIDI, produce due gameti maschili o CELLULE SPERMATICHE, di regola privi di flagelli.
Impollinazione e gamia: Il GRANULO POLLINICO (gametofito maschile avvolto dalla parete della microspora) lascia la sacca pollinica e viene portato sul micropilo dell'ovulo, dove la goccia di impollinazione lo trasporta a contatto della nucella (macrosporangio). I gameti maschili (cellule spermatiche), portati dal tubetto pollinico in vicinanza degli archegoni, si uniscono con i gameti femminili (oosfere) nella GAMIA. Il prodotto della gamia è lo ZIGOTE. Dallo zigote si forma un EMBRIONE, che a un certo stadio arresta lo sviluppo e entra in uno stato di quiescenza. L'embrione quiescente accompagnato dall'endosperma primario e protetto dal tegumento forma il SEME, organo di diffusione. Dalla germinazione del seme si origina lo SPOROFITO ADULTO.

INQUADRAMENTO SISTEMATICO DELLE GIMNOSPERME VIVENTI

- Se si ritiene che le gimnosperme siano monofiletiche:

DIVISIONE Pinophyta (gimnosperme)
SOTTODIVISIONE    Cycadophytina           
CLASSE                      Cycadopsida (cicadine)
Gnetopsida (gnetofite o clamidosperme)       
SOTTODIVISIONE    Pinophytina    
CLASSE                      Ginkgoopsida (ginkgo)
Pinopsida (conifere)

- Se si ritiene che le gimnosperme siano polifiletiche:

DIVISIONE            Cycadophyta (cicadine)
Gnetophyta (gnetofite o clamidosperme)
Ginkgophyta (ginkgo)
Pinophyta (conifere)

                                   Taxales, Ginkgoales, Importanza economica (p. 340-342)

Fonte: http://www.agr.unifi.it/materialedidattico/botanicasiste/5-Spermatofite-Gimnosperme.rtf

Sito web: http://www.agr.unifi.it/

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

Parola chiave google : Spermatofite e le gimnosperme tipo file : doc

Visita la nostra pagina principale

Spermatofite e le gimnosperme

Termini d' uso e privacy