Foglie

 

 

 

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LA FOGLIA

 

Funzione: le foglie hanno principalmente funzione fotosintetica ma hanno una notevole plasticità evolutiva e possoo assumere funzioni diverse come l’accumulo di nutrienti(cotiledoni e catafilli) edi acqua (succulente) difesa (spine) protezione gemme(perule) sostegno(cirri) vessillare(elementi perianzio) produzione spore(sporofilli) cattura digestione degli insetti e assorbimento azoto.

 

EVOLUZIONE
Esistono due linee evolutive delle foglie: i microfilli(piante microfogliate) e i macrofilli(piante macrofogliate). I microfilmi originano probabilmente da emergenze del fusto e inizialmente erano privi di tessuti conduttori mentre i macrofilli, associati generalmente a fusti con sinfonostele o eustele, si distinguono piu cheper le dimensioni per il complesso ed intricato sistema vascolare.

 

FILLOTASSI

• Alternata: se ad ogni nodo si inserisce una sola foglia
• Opposta: se si inseriscono due foglie
• Verticillata: se si inseriscono più foglie

Molto importante è anche l’orientamento delle foglie di un nodo rispetto a quelle del nodo successivo.

• Distica: se le fogie si alternano su un lato e sull’altro del fusto
• Decussata: se formano un angolo retto con quelle dei nodi adiacenti
• Elicoidale: con una sola foglia per nodo disposte a spirale intorno al fusto

Si possono inoltre distingure foglie

• Semplici: se la lamina è intera e ogni foglia è attaccata al fusto
• Composte: se la lamina è suddivisa in foglioline ognuna dotata di un proprio peduncolo(o piccolo secondario o piccoletto)e le foglie sono disposte su un unico piano. Le foglie compostee possono inoltre essere
• Palmate: se si inseriscono al termina del picciolo
• Pennate: se si dipartono separatamente da un asse detto rachide

MORFOLOGIA
Si distinguono una faccia ad adassiale (superiore) e una abassiale (inferiore). Molte dicotiledoni hanno foglie picciolate con in picciolo che connette la lamina fogliare al fusto mentre le monocotiledoni ne sono prive( foglie sessili). Alla base del picciolo, e in particolare nelle dicotiledoni, si possono trovare delle espansioni squamiformi dette stipole mentre nelle monocotiledoni è comune una struttura detta guaina fogliare che circonda e avvolge il fusto. Puo capitare che un pianta con l’età modifichi la morfologia delle proprie foglie. Queste piante sono dette eterofilliche. La lamina è dotata di nervature, più evidenti nella faccia abassiale, che nelle dicotiledoni sono ramificate a partire da una nervatura principale(nervazione reticolata) mentre nelle monocotiledoni tutte le nervature hanno calibro simile e parallele all’asse maggiore delle foglia e connesse trasversalmente da nervature di calibro minore(nervazione parallela)

ANATOMIA della foglia

Si possono distinguere:

 

• Sistema tegumentale( EPIDERMIDE): è generalmente costituita da uno strato(di più nelle xerofite) di cellule incolori che permettono la penetrazione della luce agli strati fotosintetizzanti inferiori anche se in alcune piante le foglie giovani sono rosse perla presenza di antociani nel vacuolo. Le cellule epidermiche devono inoltre garantire la permeabilità ai gas ma contemporaneamente fornire impermeabilità e difesa da parassiti e litofagi. Questo è possibile grazie alla cutinizzazione della membrana esterna delle foglie epidermiche e dalla presenza di stomi, generalmente sulla faccia inferiore della foglia. Per ridurre l’evaporazione gli stomi possono essere situati in camere stomatiche ricoperte di peli. Peli possono essere presenti anche sulla superficie fogliare per la difesa chemic ae meccanica o per prevenire l’eccessiva traspirazione o irradiazione
• Parenchima clorofilliano: sono distinguibili un parenchima a palizzata situato sul lato ad assiale della foglia e un parenchima spugnoso presente in quello abassiale secondo una struttura dorsoventrale o bifacciale. Alcune xerofite però hanno il parenchima a palizzata su entrambe le facce e quello spugnoso al centro o completamente assente( foglie isofacciali o isolaterali). Il parenchima a palizzata è il principale tessuto fotosintetico formato da cellule colonnari generalmente monostratificato anche s ein ambienti molto irradiati puo essere pluristratificato. Il parenchima spugnoso è formato da cellule di forma irregolare con ampi spazi intercellulari in cui diffonde l’anidride carbonica penetrata nelle camere sottostomatiche. Anche le cellule del parenchima lacunoso hanno cloroplasti ma in misura minore.
• Sistema conduttore: è formato dalle nervature della foglia che rappresentalo la prosecuzione di alcuni fasci conduttori del fusto detti tracce fogliari che in corrispondenza dei nodi deviano verso la foglia lasciando delle zone no vascolarizzate dette lacune fogliari. I fasci conduttori sono formati da xilema nella faccia superiore e floema in quella inferiore e presentano esclusivamente accrescimento primario. Nella foglia si possono distinguere una o più nervature maggiori da più fasci conduttori che trasportano acqua e minerali dal fusto alla foglia(xilema) delle nervature minori composte da un singolo fascio trasportano fotosintati dalla foglia al fusto. Le nervature non sono in contatto ne le cellule del clorenchima ne con gli spazi intercellulari ma sono circondati da cellule parenchimatiche dette guaina del fascio che mediano lo scambio di acqua e nutrienti. La guaina è spesso connessa e duno o entrambe le epidermidi da cellule simili dette estensione della guaina del fascio che svolgono principalmente funzioni meccaniche.

GENESI E SVILUPPO
La formazione avviene a partire dalla divisione delle cellule iniziali della bozza fogliare provenienti dagli strati superficiali dei meristemi fogliari, che si distinguono da quello apicale e radicale per la loro attività limitata ovvero per l’arresto dell’attività mitotica una volta terminato lo sviluppo della foglia che termina la crescita per distensione cellulare.

ABSCISSIONE FOGLIARE
È il distacco della foglia dalla pianta che avviene alla base del picciolo dove,trasversalmente all’asse principale, si forma una zona di abscissione  formato da uno strato esterno di separazione formato da piccole cellule con pareti sottili e deboli e da uno strato protettivo suberificato con funzione cicatriziale. Tutto il processo è regolato dal fitormone auxina.
FOGLIE PARTICOLARI

• Cotiledoni: sono le prime foglie della plantula formatisi allo stadio embrionale e nei semi privi di endosperma hanno funzione di riserva. Sono caduche e con vita breve a parte rari casi.
• Foglie delle Sclerofille: piante adattate ad ambienti periodicamente aridi con foglie rigide e coriacee con abbondanti strutture di sostegno nel mesofillo succo vacuolare molto concentrato e cuticola molto spessa ricca di cere.
• Foglie delle Conifere: sono piante adattati a climi aridi classificabili come sclerofille ma morfologicamente differenti. Le foglie sono aghiformi o squamiformi, le cellule dell’epidermide hanno parete spessa e significata gli stomi sono infossai sotto la superficie foglia che ha sotto l’epidermide un ulteriore strato protettivo l’ipoderma. Il mesofillo  è attraversato oltre che dai fasci vascolari da uno o più canali resiniferi ed è circondato da uno strato tegumentale detto endoderma.
• Cirri: foglie modificate per assolvere funzioni di sostegno. Al contrario delle altre foglie hanno accrescimento indefinito e sono stimolati per contatto (tigmotropismo).
• Spine fogliari: sono folgie non fotosintetizzanti con  funzione di difesa meccanica. Sono formate da fibre strettamente impacchettate e significate.
• Perule: foglie modificate adibite alla protezione delle gemme dormienti nel periodo di pausa vegetativa. Fungono da isolanti termici e idrici prevenendo sia l’essiccamento che la penetrazione di acqua e ossigeno
• Foglie succulente: sono organi di stoccaggio per l’acqua in piante adattate ad ambienti aridi. L’aumento di volume dovuto all’acqua avviene però a spese dell’attività fotosintetica dovuta all’aumento di spessore delle foglie che hanno quindi, in proporzione, una minor superficie fotosintetizzante il che rallenta il metabolismo di tutta la pianta.
• Catafilli: sono foglie deputate all’accumulo di nutrienti tipiche dei bulbi bi o pluriennali.
• Foglie insettivore: alcune piante adattate ad ambienti carenti di ammoniaca e nitrati prelevano l’azoto di cui necessitano dalla demolizione delle proteine degli insetti che catturano grazie a particolari foglie che fungono da trappola. Queste possono essere attive (se si muovono per catturare gli insetti) o passive (se rimangono immobile come le foglie a brocca o ascidi)

 

Fonte: http://digilander.libero.it/sommofabio/appunti-botanica/BotanicaTUTTO-biosub.zip

Autore del testo: non indicato nel documento di origine

 

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